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第9章 核外遗传 第九章 核外遗传 目 录 第一节 细胞质遗传的实例和特点 第二节 细胞质遗传的分子基础 第三节 细胞质基因和核基因的关系第四节 植物雄性不育的遗传第五节 母性影响 核外遗传的概念 广义： 核外遗传：位于核或类核体以外的遗传物质所表现的遗传现象。又称细胞质遗传,非染色体遗传 狭义： 细胞质遗传：真核生物的细胞质中的遗传物质所表现的遗传现象。 非染色体遗传：原核生物类核体以外的遗传物质所表现的遗传现象,又称染色体外遗传,核外遗传 第一节 细胞质遗传的实例和特点 一、紫茉莉的遗传 二、线粒体遗传 三、衣藻的遗传 四、细胞质遗传的主要特点 一、紫茉莉的遗传 1909年，法国植物学家C. Correns报道了紫茉莉中不符合孟德尔定律的遗传现象。 一、紫茉莉的遗传……杂交试验 一、紫茉莉的遗传 从实验结果看出： 正反交结果不同，子一代总是表现出母本的性状，与父本提供的花粉无关。 原因： 在于精卵结合中形成的合子父母双亲所提供的遗传物质不均等造成的，所以正反交结果不同。 解释 一、紫茉莉的遗传 母系遗传（matrilinear inheritance） 只受母本遗传物质控制，子代只表现母本性状的现象。 又称偏母遗传。 二、线粒体遗传 1．粗糙链孢霉缓慢生长突变型的遗传 缓慢生长突变型（poky）： 线粒体结构和功能都不正常，细胞色素氧化酶的活性发生了变化，造成生长迟缓，呼吸贫弱。 实验： 野生型原子囊果 × 突变型分生孢子 → 野生型 突变型原子囊果 × 野生型分生孢子 → 突变型 二、线粒体遗传 2．酵母菌小菌落的遗传 二、线粒体遗传 2．酵母菌小菌落遗传 细胞核基因正常而线粒体基因不正常时表现为营养型小菌落； 细胞核基因不正常而线粒体基因正常时，表现为分离型小菌落。 三、衣藻的遗传 四、细胞质遗传的主要特点 1. 正反交的结果不一样，F1表现母系遗传 有些细胞质基因在遗传时并不表现母系遗传现象 2. 遗传方式是非孟德尔式的，杂交后代一般不出现一定的分离比例。 3. 与核基因不连锁。 4. 细胞质基因在一定程度上是独立的，能自主复制 第二节 细胞质遗传的分子基础 一、细胞质基因 二、线粒体DNA 三、质体DNA 一、细胞质基因（cytop asmic gene） 存在于细胞质结构中的遗传物质 二、线粒体DNA (mitochondrion DNA, mtDNA) 1. 发现： (1)Ris（1962），Nass（1963）电镜观察鸡胚线粒体，小细丝能被DNA专一性的染料染色，被专一的DNA酶消化，不能被蛋白质酶或RNA酶消化。 (2)电镜照出游离的mtDNA链照片。 二、线粒体DNA (mitochondrion DNA, mtDNA)2. 一般性质 (1) 结构： 裸露的共价闭环双链分子（纤毛原性动物、草履虫等为线性）。 (2) 大小：各个物种有很大差异。 一般动物为14-39kb， 真菌类为17-176kb， 四膜虫属和原生动物为50kb， 植物200kb－2500kb 二、线粒体DNA (mitochondrion DNA, mtDNA) 2. 一般性质 (2) 数量： 众多/线粒体，线粒体愈大，所含的DNA分子愈多 酵母50-150DNA/mt。 (3) 组成： 大多数没有重复序列，含有短的多聚核苷酸序列； 不同区段热很稳定性不均一； 哺乳动物mtDNA的D－loop区，总长约1000bp左右。 二、线粒体DNA (mitochondrion DNA, mtDNA) 2. 一般性质 (4) 功能： 控制呼吸作用的基因（细胞色素氧化酶酌3个大亚基，细胞色素b-c1 复合物的1个亚基、ATP酶的几个亚基）； 抗药性（氯、红、寡霉素）基因； 自身的tRNA，rRNA基因。 二、线粒体DNA (mitochondrion DNA, mtDNA) 3. mtDNA的复制 (1) 半保留复制； (2)几种方式并存； a.θ-形式： b. D-环式：合成最初是沿轻链（L）进行 c. 滚环式复制。 d. 线性DNA的复制。 (3) 与细胞分裂不同步，不均一； (4) 仍受核基因的控制，DNA聚合酶是由核编码。 二、线粒体DNA (mitochondrion DNA, mtDNA) 4. mtDNA的转录与转译 (1) 真核细胞中的半自主成分; (2) 核糖体：不同生物从55S—80S大小不等，由两个亚基组成．每个亚基有一条rRNA分子; (3) rRNA：通常由mtDNA的重链编码。基因从5’-小亚基-大亚基-3’方向先转录成一个共同的前体; (4) tRNA：啤酒酵母中有24个，人类及爪蟾中有22个 ; (5) 线粒体的遗传密码与通用