较一般的双种群生态系统幻灯片.pptVIP

§3.9 较一般的双种群生态系统 Volterra的模型揭示了双种群之间内在的互相制约关系，成功解释了D’Ancona发现的现象。然而，对捕食系统中存在周期性现象的结论，大多数生物学家并不完全赞同，因为更多的捕食系统并没有这种特征。 一个捕食系统的数学模型未必适用于另一捕食系统，捕食系统除具有共性外，往往还具有本系统特有的个性，反映在数学模型上也应当有所区别。现考察较为一般的双种群系统。 一般的双种群系统 仍用x1(t)和x2(t)记t时刻的种群量（也可以是种群密度）， 设 Ki为种群i的净相对增长率。 Ki随种群不同而不同，同时也随系统状态的不同而不同，即Ki应为x1、x2的函数。Ki究竟是一个怎样的函数，我们没有更多的信息。不妨再次采用一下工程师们的原则，采用线性化方法。这样，得到下面的微分方程组： （3.33）不仅可以用来描述捕食系统。也可以用来描述相互间存在其他关系的种群系统。 （3.33） （3.33）式的一些说明 式中a1、b2为本种群的亲疏系数，a2、b1为两种群间的交叉亲疏系数。a2b1≠0时，两种群间存在着相互影响，此时又可分为以下几类情况： （i）a20，b10，共栖系统。 （ii）a20，b10（ 或a20，b10 ），捕食系统。 （iii）a20，b10，竞争系统。 （i）—（iii）构成了生态学中三个最基本的类型，种群间较为复杂的关系可以由这三种基本关系复合而成。 （3.33）是否具有周期解 不同的系统具有不同的系数，在未得到这些系数之前先来作一个一般化的讨论。 首先，系统的平衡点为方程组: （3.34） 的解。 如果系统具有非平凡平衡点 则它应当对应于方程组 均为平凡平衡点。 的根 解得： P存在时，P一般是稳定平衡点，此时平凡平衡点常为不稳定的鞍点。 证明： 记 （无圈定理）若方程组（3.33）的系数满足 （i） A=a1b2－a2b1≠0 （ii）B= a1b0（a２－b2）－a０b2（a1－b１）≠０ 则(3.33)不存在周期解 定理 3 作函数 ，并记 f(x1,x2)=x1(a0+a1x1+a2x2)， g(x1,x2)=x2(b0+b1x1+b2x2)，容易验证： 假设结论不真，则在x1~x2平面第一象限存在（3.33）的一个圈Γ，它围成的平面区域记为R。 于是由K（x1,x2）0且连续以及AB≠0可知，函数 在第一象限中不变号且不为零，故二重积分： （3.35） 但另一方面，由格林公式 注意到 ， ，又有: （3.36） 其中T为周期。 （3.35）与（3.36）矛盾，说明圈Γ不可能存在。 对于Voltera方程，由a1=b2=0，得B=0；所以无圈定理不适用于Volterra方程。 对于一般的生态系统，如果通过求解的微分方程来讨论常常会遇到困难。 怎样来讨论一般的生态系统 如果困难的话可以研究种群的变化率，搞清轨线的走向来了解各种群数量的最终趋势。 简化模型，设竞争系统的方程为： 其中αβ不为0，否则为Logistic模型 。 方便讨论取α=β=1，但所用方法可适用一般情况。 （竞争排斥原理）若K1K2，则对任一初态（x1(0),x2(0)）， 当t→+∞时，总有（x1(t), x2(t)）→（K1,0），即物种2将绝灭 而物种1则趋于环境允许承担的最大总量。 定理4 作直线l1: x1+x2=K1及l2: x1+x2=K2， K1 K2，见图3-26。 dx1/dt0 dx2/dt0 图3-26 III II I k1 k2 dx1/dt0 dx2/dt0 dx1/dt0 dx2/dt0 有以下几个引理: 引理1 若初始点位于区域I中，则解 （x1(t)、x2(t)）从某一时刻起 必开此区域而进入区域II 引理2 若初始点（x1(0)、x2(0)）位于 区域II中，则（x1(t)，x2(t)）始 终位于II中，且： 引理3 若初始点位于区域III中,且对于 任意t ，（x1(t)，x2(t)）仍位于