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Chapter 9原核生物基因表达的调控 第一节 概述 一、基因表达（gene expression） DNA RNA 蛋白质 二、基因表达的调控（gene regulation） 1、转录水平的调控 2、转录后水平的调控 三、基因表达调控的信号： 原核生物 营养状况、环境因素 真核生物 激素水平、发育阶段 四、原核基因表达调控的基本类型： 1、转录水平的调控 起始阶段----主要 延伸阶段----通常不受调控 终止阶段----可能受到调控 2、翻译水平的调控 主要发生在起始和终止阶段 第二节 转录水平的调控 一、操纵子(operon) （一）概念： 在原核生物中，若干结构基因可串联在一起，其表达受到同一调控系统的调控，这种基因的组织形式称为操纵子。 （二）发现： 1961年 Jacob and Monod ---乳糖操纵子模型 细菌转录调控的最初概念 （三）操纵子(operon)的基本组成 结构基因、调节基因、操纵元件、 启动子、终止子 1、结构基因 可编码非调控RNA或蛋白质的一段DNA序列（除调节基因以外的所有基因）。 特点： （1）含有2个以上的基因 （2）各结构基因串连排列，组成结构基因群 （3）多个结构基因的DNA被转录成多顺反子mRNA （4）每个结构基因是一个连续的开放读框 （5）至少在第一个开放读框5’侧具有核糖体结合位点， 核糖体识别并结合RBS ，起始翻译。 2、调节基因（regulatory gene） （1）概念： 其产物参与调控其他结构基因表达的基因 （2）特点： a、可在结构基因群附近、也可远离结构基因 b、不仅对同一条DNA链上的结构基因起作用， 而且能对不同DNA链上的结构基因起作用 （3）调控蛋白： 类型： a、阻遏蛋白（repressive protein） 与操纵元件结合后能减弱或阻止所调控 基因转录的调控蛋白 b、激活蛋白（activating protein） 与操纵元件结合后能增强或启动所调控基因 转录的调控蛋白 3、操纵元件（operator） （1）与启动子邻近或与启动子部分序列重叠 （2）具有回文结构，能形成十字形结构。 （3）与不同构像的蛋白质结合，可以分别起阻遏或激活基因表达的作用 4、启动子(promoter) 是指能被RNA聚合酶识别、结合并启动基因转录的一段DNA序列。 （1）-10序列--- Pribnow盒：TATAAT； （2）-35bp序列：TTGACA 操纵子至少有一个启动子，一般在第一个结构基因5’上游，控制整个结构基因群的转录 5、终止子（terminator） 是给予RNA聚合酶转录终止信号的DNA序列 （1）不依赖ρ因子的终止子 （2）依赖ρ因子的终止子 在一个操纵元中至少在结构基因群最后一个基因的后面有一个终止子 （四）顺式作用元件与反式作用因子 1、顺式作用元件 （cis-acting element）： （1）不转换成任何其他形式（蛋白质、RNA） （2）只对同一条DNA链上的基因起调控作用， 即顺式作用（cis-action） 如：启动子、操纵元件和终止子 2、反式作用因子 特点： 1、由调节基因编码 2、可从其合成位点分散到别处去发挥作用 3、与顺式作用元件结合调控基因的转录 即反式作用（trans-action） 基因转录的调节 诱导: 在某些代谢物或化合物的作用下，基因由 原来的关闭状态转变为工作状态 诱导物：能引起诱导发生的分子 可诱导基因：诱导调节中被活化的基因 诱导酶：可诱导基因表达的酶 阻遏：在某些代谢物或化合物的作用下，基因由 原来的关闭状态转变为工作状态 阻遏物：能导致阻遏发生的分子 可阻遏基因：阻遏调节中被关闭的基因 可阻遏酶：可阻遏基因表达的酶 特殊代谢物调控的分子机理 特殊代谢物是调控蛋白的变构剂，与调控蛋白结合可使调控蛋白的空间构像发生变化，从而改变其对基因转录的影响 调控蛋白和代谢物的共同作用 3、原核生物基因转录调控的4种类型 （1）负控诱导系统 （2）正控诱导系统 （3）负控阻遏系统 （4）正控阻遏系统 1、结构基因 （1）lacZ：编码b