现代工业发酵调控学课件-储炬发酵调控学1复习d(236KB).ppt

环境条件对菌丝生长单位的影响 d 抑制剂 霉菌生长抑制剂对G的影响取决于抑制剂的性质和剂量，如G不受影响，说明这种抑制剂同时影响E和μ，因而G = E /μ不变。 环己酰胺则会使G减小。 微生物发酵代谢调控与发酵过程优化技术 代谢调控是研究内在的调节机制，而过程优化则是外在控制，是建立在相关参数的分析上的，这两个方向相辅相成，前者为后者的基础，而后者是使理论变为现实的手段。 细胞周期 对于个体细胞行为，主要关心 染色体启动、复制和分离 新细胞壁材料的合成与插入 协调染色体复制和细胞分裂的信号 细胞周期 细胞周期(Cell cycle)： 细胞的一系列可鉴别的周而复始的生长活动。这些活动的顺序不变, 完成一个活动后才能进行下一个活动。 图1 细胞周期 细胞周期 典型的真核生物细胞周期如图所示: S, M和G1, G2分别代表DNA 合成, 有丝分裂期和两次间隙。 若生长速率因养分多寡而改变, S, G2 和M 几乎不变, 只有G1改变。 MTG: mean generation time 典型的真核生物细胞周期如图所示: S, M和G1, G2分别代表DNA 合成, 有丝分裂期和两次间隙。 若生长速率因养分多寡而改变, S, G2 和M 几乎不变, 只有G1改变。 MTG: mean generation time 细胞周期 原核生物在低生长速率下的细胞周期, 与真核生物相似。 其染色体复制期C 相当于 S； 细胞分裂期 D相当于G2+M； C 和D 不随生长速率变化, 只有G1可变动。细胞周期的各项活动怎样去适应生长速率变化的需要？ 染色体复制与细胞分裂的调节 染色体复制怎样与细胞分裂协调？ 在高速生长下, 如细胞周期为30 min, 染色体复制不能在一个周期内完成。 为此，未等前一轮复制结束，后一轮复制又在原点上启动。 可以把C 期的启动和终止,以及细胞分裂看作是不可更改的活动顺序, 称为C+D 周期。 染色体复制与细胞分裂的调节 若增代时间少于 C+D时间, C+D 周期重叠，其重要特征是分配到子细胞的染色体已开始新的一轮复制。这类染色体称为二叉染色体(dichotomous)。 图2大肠杆菌的染色体复制和细胞分裂的时间分配示意图 染色体复制和细胞分裂的调节规律 染色体复制未完成， 细胞就不会分裂。不管生长速率如何，大肠杆菌的细胞分裂总是出现在染色体复制完成之后。 不管生长速率如何，C 和D 所需时间大致不变。 C 和 D可以依次或同时(指上一轮的 D和下一轮的C ) 进行。 染色体复制的启动 染色体复制的启动受启动因子(origin), 一种特异调节性蛋白的正向控制。当启动因子增加到某一临界水平, 启动便开始。在这以后启动因子被毁或稀释。合成启动因子达到有效浓度所需的时间恰好等于培养物增代时间。 染色体复制的启动 大肠杆菌在启动时的启动因子数量与细胞质量之比在各种生长速率下是一样的。这一比例实际上是染色体启动因子的浓度。细胞似乎能检出启动因子的浓度。当它达到一临界值时便启动新一轮的复制。启动的直接后果是启动因子的浓度提高一倍。 染色体复制的启动 启动不会重新发生直到其浓度因生长而降到临界值。这种控制机制构成一种生物钟。它是以细胞体积或其它有关参数为依据。据此，染色体复制的启动频率是DNA 合成速率的控制步骤。 启动和复制是性质截然不同的两种过程 启动的过程需要蛋白质合成，如蛋白质合成受阻，已启动的DNA合成能完成，但不能启动新一轮DNA合成 。 曾检出其产物负责启动而不负责随后复制的基因；； 加入利福平或氯霉素抑制RNA或蛋白质合成或除去营养缺陷型所需的氨基酸都能阻止启动，但允许复制继续完成； 培养物进入稳定生长期后，中止生长的细胞含有完整的染色体。 染色体复制的启动 启动总是在染色体上的专一位置上进行。此位点称为复制或染色体原点。在大肠杆菌此位点很靠近ilv座位。 在大肠杆菌和枯草杆菌中复制叉以两个方向沿染色体运行，大约在离原点180度地方相遇。 染色体复制的启动 启动的频率取决于细胞量增长的速率，即生长停止，启动也随着停止是预料中的事。 丝状菌生长分化的调节 霉菌和放线菌均为丝状微生物。其生长方式是菌丝 (hyphae) 末梢伸长、分枝 (图1-5) 和交错成网 (图1-6)，称为菌丝体 (mycelium)。一定长度的真菌菌丝，其横切面有间隔膜。真菌属真核生物，为多细胞，且每个细胞含有多个细胞核和各种细胞器。 丝状菌生长分化的调节 细胞一旦形成后便保持其完整性，且与其相邻细胞的菌龄不同，越靠近末梢的菌丝，越年轻。 放线菌、链霉菌和诺卡氏菌属均属于放线菌属，为原核生物，革兰氏染色呈阳性。它们无核膜和细胞器，其菌丝直径 (