第一篇发育生物学基本原理课件(6451KB).ppt

图4.1 TGFβ 信号传导途径 二、Wnt 信号途径 分泌性信号分子 人类19，果蝇7 活性差异：Wnt-1/wg, Wnt-5a wnt-1类在爪蟾异位表达可诱导次级胚轴的形成 wnt-5a 不具有次级体轴诱导的能力，但可以降低细胞的黏着性，改变细胞的运动状态。 图4.2 Wnt 信号途径 三、Hedghog 信号途径 分泌性信号分子 果蝇：体节形成 脊椎动物：神经系统的背腹轴图式形成、附肢发育等 图4.3 Hedghog 信号传导途径示意图 四、Notch 信号途径 在神经细胞的分化、脊椎动物体节的发育等过程中具有重要作用。 只作用于相邻细胞间。 图4.4 Notch 信号途径示意图 重点掌握： 细胞表型分类 细胞分化的分子基础 差异基因表达的源由 基因表达各水平的调控机制 信号传导 了解参与早期胚胎发育的细胞外信号传导 Myogenin肌形成蛋白 * 胚孔 * 东泥织纹螺 statocyst平衡泡 velum面盘 velar cilia 缘膜纤毛 ES 外翻的凹口 * Pharynx muscle antigen咽部肌肉抗原 granules颗粒 * weismann所提出的假说是一个可以用实验来验证的模型。那么，他的假说是否正确呢?细胞的决定和分化如果是通过“核决定子”分配到不同的细胞而实现，那么，就可以推论胚胎不同细胞的细胞核应该有本质上的差异；如果扰乱受精卵的卵裂过程，必然导致“核决定子”在细胞之间不正常分布．从而引起不正常发育。可是，实验胚胎学的结果并不支持weismann的假说。 weismann曾假定第一次卵裂产生左右两裂球，对应未来胚胎的左边和右边，就是由于左右两裂球分别接受“左侧决定子”和“右侧决定子” 的结果。 胚胎学家Wilhelm Roux(1831—1904)发现在蛙胚2细胞期，如果用热针刺死一个裂球(未吸去坏死的细胞质)，剩下的一个裂球会发育成半个身体的胚胎(图1．14)。Roux的实验结果正好和weismann假设预期的结果吻合，因此Roux认为：蛙胚是由能自我分化的各部分组合在一起形成的镶嵌体，每个细胞接受一组特定的“核决定子”，并依据所接受的“核决定子”分化成相应的组织。 Roux把这一类型的胚胎发育称为镶嵌型发育。 Page.196 Driesch的海胆胚胎分离发育实验。A，正常长腕幼虫，B，单个胚胎细胞发育而成的长腕幼虫。 半个8细胞期海胆胚胎的发育。A，沿赤道面将胚胎分为两半，B，沿动植物极轴将胚胎分为两半。 2. Horstadius 分离实验(海胆) 海胆受精卵的不对称性 海胆胚胎除了具有典型的调整型发育特点之外，也显示出某些镶嵌型的特点。如果将胚胎沿原先的赤道面分隔为两半，则两部分都不能发育为完整的幼虫。 Horstadius进行了胚胎学史上的一个最引人注目的实验，他首先研究了海胆64细胞期胚胎每一层细胞的发育潜能。 海胆各卵裂球的发育命运图 β-catenin决定海胆植物极细胞的发育命运。 海胆64细胞期胚胎各部分细胞的组合发育（Horstadius, 1939）。 A，正常发育；B，分离的动物半球的发育；C，动物半球与veg1细胞的组合发育；D，动物半球与veg2细胞的组合发育；E，动物半球与小卵裂球的组合发育。 在每一种组合中，都有细胞相互作用而改变原定的发育命运的现象。 海胆的调整型发育过程中也存在镶嵌式发育的成分。 3. 双梯度模型 植物极化梯度 动物极化梯度 双梯度模型(图1.19) 细胞分化取决于它所含的动物极物质和植物极物质的比例。 三、 两栖类发育调控 1. Spemann 结扎实验(蝾螈) 图1.20 两栖类早期胚胎的细胞核具有遗传等同性，每个细胞核都具有发育形成完整机体的潜能 2.两栖动物卵的不对称性实验 改变结扎的方向，沿未来的背腹轴将受精卵结扎，只有含有灰色新月区细胞质的背侧半球能发育成完整胚胎。说明灰色新月区对胚胎发育是不可缺少的。两栖类动物的胚胎发育也具有镶嵌发育的特点。 3 移植实验 图1.22 表1.3 在早期原肠胚(特化)向晚期原肠胚过渡的过程中, 胚胎细胞的发育潜能逐渐受到限制； 到了原肠胚晚期, 原肠胚的细胞发育命运已经决定。 二 诱导：胚胎的一个部分对另一个区域发生影响，并使后者沿着一条新途径分化的作用。 经典实验胚胎学：脊索中胚层诱导外胚层细胞分化成神经组织（初级胚胎诱导）。 初级胚胎诱导（广义）的四个阶段： 第一阶段：受精诱导背部化决定子的激活，形成背部细胞Niuwkoop中心 第二阶段：诱导形成组织者、中胚层 第三阶段：组织者诱导神经组织 第四阶段：神经组织区域化 要点： 细胞