从原核到真核漫长的早期生命演化原核生命古生物界的面貌.PDF

从原核到真核，漫长的早期生命演化 作者：冯伟民（中国科学院南京地质古生物研究所） 地球生命自诞生到寒武纪生命大爆发，经历了大约四十亿年的漫长演化，这段历史曾被称为隐生宙，寓意没有生 命显现的时代。 后来随着化石的不断发现，这段时期又被统称为前寒武纪，包括了冥古宙（生命出现之前）、太古宙（原核生命 时代）和元古宙（真核生命时代）。 从冥古宙、太古宙，到元古宙，地球生命经历了生命诞生，从原核生命到真核生命，从单细胞生命到多细胞生命， 从藻类到原生动物再到多细胞动物的漫长演化过程。 原核生命 原核生命是由原核细胞（没有成形的细胞核或线粒体）组成的一类单细胞生物，蓝细菌、细菌、古细菌、放线菌、 立克次氏体、螺旋体、支原体和衣原体等都属于原核生命。 原核生命不足5 微米，非常微小、原始，难以保存为化石，以至于达尔文时代乃至之后一段时间，科学家们一直 没有发现前寒武纪化石。甚至有人一度怀疑前寒武纪是否有生命存在，直到光学显微镜，特别是电子显微镜的出现，才 改变了这一困局。 古生物界的面貌 有了先进技术的支持，科学家们逐渐将古生物界的原貌展现在大家面前。 目前已知的全球最古老生命记录，是在格陵兰西部早太古代伊苏瓦绿岩带距今38.5 亿年的变质沉积岩石中发现 的富含轻碳（C12）的碳颗粒，这种碳化物通常被认为是在生物作用下形成的。 科学家们在澳大利亚西部距今约35 亿年的Warrawoona 群的硅质燧石中发现了形似丝状蓝细菌的微体化石。它 们与现代蓝藻在形态上很相似，很可能是一类以太阳光为主要能源的自养生物。碳、硫同位素测试也表明，在该地质时 期已经有蓝藻、还原硫细菌等生物构成的原始生物圈。 35 亿年前的蓝细菌 蓝藻，又名蓝细菌，它与细菌的区别在于它的细胞膜内有叶绿素，可以吸收二氧化碳和太阳光，进行光合作用， 制造出自己生存所需的有机物，同时释放氧气。而细菌没有叶绿素，只能靠其它有机物或无机物来养活自己。 研究表明，在生命演化的早期，生物界只有异养的细菌和自养的蓝藻组成的二极生态系统。 原核细胞生物营无性繁殖方式，通过简单的裂变来实现自我繁殖，其原始的新陈代谢方式使生物处于低能量状态， 进化速率很低，致使物种多样性发展十分缓慢。 叠层石——最常见的 “准化石” 叠层石是反映那时藻类广泛分布最显著的印记。 作为前寒武纪未变质的碳酸盐沉积中最常见的一种“准化石”，叠层石是原核生物所建造的有机沉积结构，由于蓝 藻等低等微生物的生命活动所引起的周期性矿物沉淀、沉积物的捕获和胶结作用，从而形成了叠层状的生物沉积构造。 叠层石一度极度繁盛，广泛分布于世界各地，后来由于海洋水化学系统的变化和动物的扰动而迅速萎缩。至今， 在澳大利亚西部严酷的高盐地区，仍然生存着现代版的叠层石。 叠层石化石 那么，生命是如何由低级向高级进化的呢？且听我一一道来。 大氧化事件与真核生命登场 化石记录表明，35 亿年前的蓝藻就开始进行光合作用，它们释放氧气，使大气逐渐有了游离氧，并在高空形成臭 氧层，减少紫外线对生物的威胁。 同时，大气和海洋开始变得氧化，从而极大地改变了地球环境，并引发了一系列影响深远的生物演化事件，尤其 是发生在距今23 亿年前和距今8 亿年前的两次大氧化事件，为真核生物登上历史舞台和晚前寒武纪至寒武纪早期的一 系列生物辐射事件奠定了基础。 见证地球第一次大氧化事件是来自于沉积岩石的记录，距今26 －18 亿年在全球范围广泛分布的条带状铁建造 （banded iron formations，简称BIFs）。科学家们认为，这种现象是大气圈、水圈和岩石圈富氧环境下形成的，是由 于海水中溶解的二价铁离子被大规模氧化成三价铁离子，从而形成氧化铁沉积。 进入元古宙，由于大氧化事件，真核细胞登上了地球历史舞台，其核心的进化乃是细胞核的形成——细胞核能够 系统组织遗传物质，极大提高了变异的数量和进化速率。 真核细胞的出现为有性生殖的产生奠定基础，提高了物种的变异性，大大推进了进化的速度。它促使动物和植物 分化，结构和功能复杂化，增强了生物的变异性，并导致了三极生态系统的形成，即从以异养的细菌和自养的蓝藻组成 的一个二极生态系统，分化发展出由动物、植物和菌类所组成的三极生态系统。 真核生物进行有氧代谢，其有丝分裂本身就是一个需氧过程，由于真核生物不