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14第十四章节 细胞分化.ppt
第十四章 细胞分化;不同生物具有不同的发育模式,但都涉及:
①细胞增殖
②细胞分化
③细胞间的相互作用。
细胞分化(differentiation)是指细胞后代在形态、结构和功能上发生差异的过程。;第一节 细胞分化的特点;一、细胞的分化潜能;Fertilized ovum has totipotency;Well differentiated plant cells keep their totipotency;Strachan T, Read A 2003
;干细胞的特征:
①终生保持未分化或低分化特征;
②在机体的中的数目、位置相对恒定;
③具有自我更新能力;
④能无限制的分裂增殖;
⑤具有多向分化潜能;
⑥分裂的慢周期性,绝大多数处于G0期;
⑦可行不对称分裂。;二、细胞分化的特点;高度分化的动物细胞也具有完整的基因组。
证明方法:原位杂交、核移植。
Briggs和King(1952,1960),豹蛙(Rana pipiens)核移植。
Gurdon等(1975),成蛙蹼上皮细胞核移植。
童第周等20世纪60年代,鱼类核移植。
Ian Wilmut(1997)克隆Do11y sheeep。;2.定向性
随着细胞的分裂和分化,发育方向逐渐被限定,称为决定(determination)。
决定意味着基因活动模式改变。
例:哺乳动物桑椹胚的内细胞团和外围细胞,前者形成胚胎、后者形成滋养层。
无脊椎动物早期的卵裂球已经决定,每个卵裂球只能形成身体的一部分。
;3. 稳定性
动物细胞发生分化之后,其遗传表型保持稳定,通常是不可逆的。
例:果蝇幼虫的成虫盘移植到成虫体内不发生细胞分化,可继续增殖或移植。如将其再移植回变态期幼虫体内则又能按原来已决定的命运分化。;4. 条件可逆性
在特定条件下,分化细胞的基因活动模式可发生可逆的变化,又回到未分化状态,称为去分化。
例1:植物愈伤组织。
例2: 果蝇触角成虫盘经多次移植后,部分成虫盘可分化为成体的腿、翅或口器,这种现象称为转决定。;5. 普遍性
个体一生中都进行着细胞分化。干细胞是细胞更新和组织修复的基础。
一种组织的成体干细胞倾向于分化成该组织的各种细胞,但特定条件下,可分化成其它组织的功能细胞,称为转分化或横向分化。
高度分化的细胞不再分裂,对电离辐射敏感性低,而各种干细胞则不然。;三、细胞分化和增殖的关系;第二节 细胞分化的主要机制;autonomous mechanism:胚胎发育的早期细胞分裂由受精卵中的细胞质控制,不涉及细胞通信。
inductive mechanism:随着胚胎发育的进行细胞之间主要通过信号系统协调分裂、分化和细胞的行为,称为。
细胞的分化命运主要取决于:细胞的内部特性,外部环境。;卵细胞具有极性,细胞核靠近北极。
卵细胞中贮存有大量mRNA,是母源基因的产物,
维持卵细胞和早期胚胎代谢;呈非均匀分布,决定胚胎发育的图式(pattern)。
合子基因在卵裂后期才发挥作用。;用放线菌素D处理海胆受精卵,胚胎发育能进行至囊胚期;嘌呤霉素处理,受精卵停止发育。
果蝇母源基因在滋养细胞中转录后,输入卵细胞,沿微管转运到特定部位。基因产物沿卵的前后和背腹轴形成浓度梯度,决定胚胎形态,称为成形素(morphogen)。
卵裂后的细胞质特性决定了子细胞的分化命运。;二、诱导机制;三、分化抑制;Mouse myostatin mutant (right);Function of the myostain;Belgian Blue bull——Double-muscled cattle;四、细胞数量效应;五、细胞外基质的影响;六、激素的作用;七、细胞核与细胞分化;5. 基因印迹;印迹基因的形成可能与差别修饰有关,如染色体特异性CpG岛的甲基化作用。甲基转移酶纯和缺失的小鼠H19、IGF2及IGF2R印迹基因表达异常。
父源表达和母源表达的印迹基因对胚胎发育的影响不同。
例.葡萄胎(hydatidiform mole)——父本印迹;卵巢畸胎瘤(ovarian teratoma) ——母本印迹。;(二)基因对果蝇的胚胎早期发育的调控;合子基因:分节基因、同源异形基因。
分节基因:控制胚胎分节,分为:间隙基因、对控基因、体节极性基因。
间隙基因,产物将胚分为相当于3个体节的区域。
对控基因,将间隙基因分成的区域划分为体节。
体节极性基因,在每个体节的前、后部细胞中表达,激活HOX基因,以形成和维持体节结构。
HOX基因,决定每一体节的性质与形态特征。;;HOX的产物含含螺旋-环-螺旋结构,基因突变会引起同源形态结构变异。特点:
1)基因呈簇存在,形成连锁群;
2)DNA序列相似;
3)进化上高度保守;
4)基因表达程序化:5′端的基因表达空间靠近胚胎尾部区域;反之,靠近胚胎前部区
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