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第十二章 数量遗传 前述的遗传现象是基于一个共同的遗传本质,即生物体的遗传表现直接由其基因型所决定→可根据遗传群体的表现变异推测群体的基因型变异或基因的差异。 质量性状(qualitative trait)的特点: 表现型和基因型的变异不连续(discontinuous)。 生物界中还存在另一类遗传性状,其表现型变 异是连续的(continuous)è数量性状(quantitative trait)。 如,人身高、动物体重、生育期、果实大小,产量高低等。 第一节 数量性状的特征及其遗传基础 例,玉米果穗长度 同时,由于环境条件的影响,即使基因型纯合的亲本(P1、P2)和基因型杂合一致的F1代,各个体的穗长也呈现连续的分布,而不是只有一个长度。 数量性状有3个主要的特征: ⑴.数量性状的变异呈连续性,杂交后代难以明确分组, 只能用度量单位进行测量,并采用统计学方法分析; ⑵ 一般易受环境条件的影响而出现连续变异,这种变异 不遗传,往往和那些能够遗传的变异相混淆; ⑶ 控制数量性状的基因在特定的时空条件下表达,在不 同环境下基因表达的程度可能不同。 因此,数量性状普遍存在基因型与环境的互作。 分析数量性状遗传的变异实质,对提高 数量性状育种的效率是很重要的。 质量性状和数量性状的区别 数量性状的遗传规律与质量性状的遗传规律有一定的区别。 1909 年,瑞典遗传学家Nilsson-Ehle (尼尔逊· 埃尔) 对小麦籽粒颜色的遗传进行研究后,提出多基因假说,经后人的试验得以论证而得到公认。 小麦籽粒颜色的试验 多基因假说要点 1. 决定数量性状的基因数目很多; 2. 各基因的效应相等; 3. 各个等位基因的表现为不完全显性或无显性 或有增效和减效作用; 4. 各基因的作用是累加性的。 数量性状的深入研究已进一步丰富和发展了 多基因假说。 最简单的数量性状,可假定由2对或3对基因决定的。 现将小麦籽粒颜色2对和3对基因的遗传动态图示如下: (2)小麦籽粒颜色受三对重叠基因决定时的遗传动态 在自然界,数量性状的遗传方式要复杂得多,往往由多对基因决定;且经常受到环境条件的作用,使遗传的和不遗传的变异混在一起,不易区别开来。 所以,对于数量性状的研究,一定要采用统计学的分析方法。 近年来,借助数量性状基因位点(quantitative trait loci,QTL) 和分子标记作图技术,已经可以在分子标记连锁图上标 出单个基因位点的位置、并确定其基因效应。 主基因(major gene)和微效基因(minor gene) 数量性状可以由少数效应较大的主基因控制,也可 由数目较多、效应较小的微效多基因或微效基因所控制。 主基因:控制某个性状表现的效应较大的少数基因; 微效基因:数目较多,但每个基因对表现型的影响较小; 修饰基因(modifying gene): 有一些性状虽主要由少数主 基因控制,但另外还存在一些效应微小的修饰基因, 其作用微小,但能增强或削弱主基因对基因型的作用。 微效基因的效应类型 各个微效基因的遗传效应值不尽相等,效应的类型 包括等位基因的加性效应(additive effect,A)、显性效应 (dominance effect,D) ,以及非等位基因间的上位性效应 (epitasis effect,I ),还包括这些基因主效应与环境的 互作效应。 超亲遗传(transgressive inheritance) : 在植物杂交时,杂种后代出现的一种超越双亲现象。 如 水稻的两个品种: P 早熟(A2A2B2B2C1C1) × 晚熟(A1A1B1B1C2C2) ↓ F1 (A1A2B1B2C1C2) 熟期介于双亲之间 ↓? F2 27种基因型 (其中A1A1B1B1C1C1的个体将比晚熟亲本更晚, 而A2A2B2B2C2C2的个体将比早熟亲本更早) 第二节 数量性状遗传研究的 基本统计方法 第三节 遗传率的估算及其应用 一、遗传率的概念 二、遗传率的估算 三、遗传率在育种上的应用 一、遗传率的概念 1. 遗传率或遗传力(heritability): 指遗传方差(VG)在总方差(VP)中所占比值,可作
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