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植物体内的信号传导(signal transduction)
钙信号的特异性 可能有如下两种模式:一种是钙信号本身具有特异性,特异性的钙离子变化决定生理反应的特异性。 另一种是钙信号产生后通过下游的的不同信号转导因子决定反应的特异性。 钙浓度变化信号如何能对不同的胞外刺激起反应,而最终导致对特定刺激的特定生理效应? 构成钙指纹的信息有钙峰、钙波、钙振荡和钙信号的空间定位等 不同的刺激可以反映在钙峰峰值的高低及出现钙峰的早晚、钙振荡的振幅和频率以及钙振荡的形状(正弦型、钉型或不对称型等)、钙波的形状和形式、钙信号产生的细胞内局部空间定位等。 第一种模式:细胞能对某一种刺激产生独特的Ca2+时空特异性变化方式,称为钙指纹(Ca2+ signature)。 第二种模式:钙信号产生后可以通过下游相应的钙受体蛋白产生不同的生理效应。 钙调素(calmodulin, CaM)是最重要的钙受体蛋白。它是一种由148个氨基酸组成的耐热、耐酸性的小分子可溶性球蛋白,等电点4.0,相对分子量约为16.7kDa。 CaM与Ca2+有很高的亲和力,每个CaM分子有4个Ca2+结合位点,可以与1-4个Ca2+结合。 CaM以两种方式起作用:第一,可以直接与靶酶结合,诱导靶酶的活性构象,从而调节靶酶的活性;第二,与Ca2+结合,形成活化态的Ca2+·CaM复合体,然后再与靶酶结合将靶酶激活,这种方式在钙信号传递中起主要作用。 除了CaM外,植物细胞中Ca2+信号也可以直接作用于其它的钙结合蛋白,研究最多的钙依赖型蛋白激酶(calcium dependent protein kinase ,CDPK), 肌醇磷脂信使系统 肌醇磷脂信使系统是植物细胞信号转导中的另一种重要的胞内信使系统,其发现细胞信号转导研究史上是继cAMP、钙调素发现以来的第三个里程碑。 肌醇磷脂(inositol phospholopid)是细胞膜的基本组成成分。主要分布于质膜内侧,其总量约在膜磷脂总量的10%。 现已确定的肌醇磷脂主要有三种:磷脂酰肌醇(phosphatidylinositol,PI)、磷脂酰肌醇-4-磷酸(phosphatidylinositol-4-phosphate,PIP)和磷脂酰肌醇-4,5-二磷酸(phosphatidylinositol-4,5-bisphosphate,PIP2)。 在磷脂酶C(PLC)的作用下PIP2可以水解产生三磷酸肌醇(IP3)和二酯酰甘油(diacylglycerol,DG,DAG)两种胞内第二信使。 产生的IP3和DAG可以分别通过IP3/Ca2+和DAG/PKC两个信号途径进一步传递信号,因此人们常把肌醇磷脂信使途径称之为“双信使途径”。 IP3和DAG完成信号传递后经过肌醇磷脂循环可以重新合成PIP2,实现PIP2的更新合成。 环核苷酸信号系统 环核苷酸是在活细胞内最早发现的第二信使,包括cAMP和cGMP,其分别由ATP经腺苷酸环化酶、GTP经鸟苷酸环化酶产生而来。 动物细胞中,外界刺激信号激活质膜上的受体通过G蛋白的介导促进或抑制膜内侧的腺苷酸环化酶,从而调节胞质内的cAMP水平,cAMP作为第二信使激活cAMP依赖的蛋白激酶(PKA); PKA被激活后其催化亚基和调节亚基相互分离,其中催化亚基可以引起相应的酶或蛋白质磷酸化,引起相应的细胞反应,或者催化亚基直接进入细胞核催化cAMP应答元件结合蛋白(cAMP response element binding protein, CREB)磷酸化, 被磷酸化的CREB激活核基因序列中的转录调节因子cAMP应答元件(cAMP response element, CRE),导致被诱导基因的表达。 cAMP信号系统传递模型 * 河南大学植物逆境生物学实验室 第七章 细胞信号转导 第二节 植物细胞信号转导过程 植物细胞的信号转导过程可以简单概括为:刺激与感受——信号转导——反应三个重要的环节。 一、刺激与感受 当存在刺激信号时,植物细胞必须能够感受并接受这些刺激,这是细胞信号转导的第一步,主要由受体来完成。受体是细胞信号转导系统中最重要的一员,正是它,首先识别并接受外来信号,启动了整个信号转导过程。 信 号 (Signal) 物理信号:光、电 化学信号:激素、病原因子等,化学信号也叫做ligand 胞外信号(胞间信号) 胞内信号 受体 存在于细胞表面或亚细胞组分中的天然分子。具有特异性、高亲和力和可逆性等特征。在细胞内放大、传递信号,启动一系列生化反应,最终导致特定的细胞反应。 受体的功能主要表现在两个方面: 第一,识别并结合特异的信号物质,接受信息,告知细胞在环境中存在一种特殊信号或刺激因素。 第二,把识别和接受的信号准确无误地放大并传递到细胞内部,启动一系列胞内信号级联反应,最后导致
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