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动物分类学-03.ppt
动物分类学原理 动物分类学重要内容是研究各类群之间的系统发育关系。由于共同祖先早已绝灭,化石记录也不完全,所以彼此之间的亲缘关系只能通过一定的思维方式来推断。 根据不同的指导思想可以分成不同学派,影响较大的是传统分类学、数值分类学、支序分类学和进化分类学。 传统分类学(classical taxonomy) 又称林奈分类学,基于模式种的概念,根据形态、生理、生态等特征的异同进行分类,在不同特征间存在加权(即对各种特征的分类学重要性不是平等看待,认为某些特征重要而另一些不重要)。没有统一准则,理论依据也含糊不清。 早期分类学家大多数不承认进化论。 传统分类学家认为系统发育不可能完全追溯,常根据对某一类群的研究中得到的经验和直觉印象建立各自的分类系统。这些系统不一定要求反映系统发育情况,主要是为了分类实践中使用上的方便。 目前在学术上明确支持该观点的人不多,但在实际工作中仍然占有相当比例。 代表人物:美国的Blackwelder。 数值分类学(numerical taxonomy) 又称表征分类学。电子计算机发明后,有分类学家提出用电子计算机将类似性加以数量化,并以此建立分类系统。 他们主张不应给特征以任何加权,通过大量不加权特征将特征状态数值化,借助电子计算机求得各分类单元之间的总体相似度,以此反映彼此之间的关系。 数值特征:用自然数或实数表示的特征,如长度、比例值、生理指标数据等,这类性状无须加以编码处理,即可使用。 二态特征:即一特征的两种状态是相互对立的,非此即彼,不存在过渡状态。如某种器官或构造的有或无、完全变态与不完全变态等。在编码时,可用1或0分别表示两种状态。 有序多态特征:一特征具有3个以上状态,排列呈一定次序。如刻点无、稀少、较多、稠密。编码时可用0,1,2,3表示。 无序多态特征:一种特征有3种以上状态,但排列无明显次序。如红、黄、蓝色,编码时可将其分解为若干个二态特征,如红色/非红色、黄色/非黄色,蓝色/非蓝色等,也可以设法转变为有序状态,如将颜色转换为光波波长。 为了夸示其客观性,数值分类学家提出抛弃种作为分类单位而代之以“运算的分类单位”(operational taxonomic units,OTU),数值分类学家必须将同一物种的不同性别、年龄段和形态看作不同的OTU,才能运算得出真正有意义的结论。而这还得用到传统分类学的物种概念和分类成果。 由于特征数量巨大,数值分类学强烈依赖计算机和统计学方法。所选取的特征数量通常是100~200,以保证取样误差较小。所选取的特征最好是分布于各种不同的体段、组织、机体水平。在形态复杂的节肢动物中一般可以找到如此大量的性状,但是在绝大多数其他生物中分类学上有用的性状极少。这一点妨碍了数值分类学的应用。 数值分类法在为大属中种的归类和某些混淆不清类别的分类中最为有用。而在分类已趋于完善的分类单元如目、纲和门的分类中没有作出实质性贡献。 代表人物:美国的Sokal和英国的Sneath,他们二人联合在1963年出版了经典著作《数值分类学原理》(Principles of Numerical Taxonomy)。 数值分类学家提倡同等权重来避免分类特征选择中的主观性这一缺陷。但是,同等权重也是加权,即所有的特征都有相同的权重。 不同性状含有不同的信息量,选择不同性状组合时就会产生不同的分类结果。只要对分类特征有所选择,分析结果就有偏差,对类似性就作出不同的估价。 数值分类学不做关于系统发育的假设,不做关于祖先的暗示,不做类群进化的陈述。它并不真正试图使所得到的分类单元基于共同的血缘。 就是说,数值分类学产生的分类单元根本不基于系统发育。这也是目前很少有分类学家使用这种方法的重要原因。 但是,数值分类学基本原理的缺陷不能作为理由去否定由数值分类学家所首创并采用的很多数值方法,特别是多变量方法的有效性。 数值分类学家首创的这些方法已在很多科学领域中广泛应用,对其他分类学派也有积极影响。 支序分类学(cladistics) 又称谱系分类学,德国昆虫学家Hennig在1950年出版《系统发育系统学原理》,提出分类应当完全建立在系谱(血缘)基础上,即建立在系统发育的分支模式基础上。他认为系统发育由一系列二叉分支组成,每个二叉分支代表祖先种分化成两个姐妹(子代)种;并假定祖先种在二叉分支时即不再存在。 认为反映亲缘关系最确切的办法是共同祖先的相对近度。分类系统应显示种间支序的亲缘关系,而不管它们相似或不同的程度如何。 将种间关系绘成支序图,是描绘物种从共同祖先分歧的分支图,表现共有特征的分布和起源。支序图不是根据物种的全部相似性,与表征图可以大不相同。 如果两个分类单元具有一个不为第三者所有的祖先,那么这两个分类单元的血缘关系近于与第三者之间的关系,这两 个分类单元称为姐妹群(s
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