第五章_微生物的新陈代谢.pptVIP

植物 色氨酸 分泌 微生物 吲哚乙酸 根毛弯曲 松驰变软 根瘤菌侵入根毛 根瘤形成 二）固氮的生化机制 1、生物固氮反应的6要素 1）ATP的供应 固定1分子氮需耗费18－24分子的ATP，这些能量是由呼吸、厌氧呼吸、发酵和光合磷酸化作用提供的 2）还原力[H]及其传递载体 由NAD（P）H＋H＋提供，由低电位势的电子载体铁氧还蛋白（Fd）和黄素氧还蛋白（Fld）传递至固氮酶 3）固氮酶：固二氮酶（Fe、Mo）＋固二氮酶还原酶(Fe) 4）还原底物－－－N2 5）镁离子 6）严格的厌氧微环境 二）固氮的生化机制 2、固氮的生化途径 固氮酶的形成阶段 1个电子经载体（Fd或Fld）传递到组分Ⅱ的铁原子上形成还原型组分Ⅱ ，它先与ATP-Mg结合成变构的组分Ⅱ -Mg-ATP复合物；再与此时已与分子氮结合的组分Ⅰ一起形成1:1的复合物——固氮酶。 固氮阶段 固氮酶分子的1个电子从组分Ⅱ -Mg-ATP复合物转移到组分Ⅰ的铁上，由此再转移钼结合的活化分子氮。通过6次这样的电子运转，才可将1分子氮还原2分子氨。组分Ⅱ -Mg-ATP复合物转移掉电子后恢复成氧化型，同时ATP水解成ADP。 （二） 固氮的生化机制 呼吸 无氧呼吸 发酵 光合作用 NAD(P)H2 ATP Fd (Fld) HN二NH N三N H2N-NH2 2NH3 固二 氮酶 还原 酶(组 分II) 固二 氮酶 (组分 I) ADP +Pi Mg2+ 氧障 形成氨基酸 固氮酶对氧极端敏感（不可逆的失活）； 组分II（铁蛋白）：在空气中暴露45s后失活一半； 组分I（钼铁蛋白）：活性半衰期10 min； 但大多数固氮菌都是好氧菌； 微生物如何解决既需要氧又须防止氧对固氮酶损伤的矛盾？ 思 考 ? （三） 避氧害机制 1 好氧性自生固氮菌的抗氧保护机制 呼吸保护：固氮菌科 即加强呼吸作用，使周围处于低氧状态。 构象保护：褐球固氮菌 在高氧分压条件下，固氮酶形成无固氮活性但能防止氧害的特殊结构。 2. 蓝细菌的抗氧保护机制 产生异形胞 异形胞内缺乏产氧光合系统Ⅱ；含有SOD，能解除氧毒害。 非异形胞蓝细菌 固氮作用和光合作用在时间上分隔：白天光合作用，晚上固氮作用； 群体中央处于厌氧环境下的细胞失去能产氧的光合系统Ⅱ，有利于固氮； 另外一些蓝细菌如粘球蓝细菌属则通过提高SOD和过氧化物酶的活性去除过氧化物毒性。 3）根瘤菌固氮酶的抗氧保护机制 纯培养时不固氮，只有当严格控制在微好氧条件下才能固氮； 根瘤菌浸入根毛后，会刺激内皮层细胞分裂繁殖而迅速繁殖，最后分化形成不能繁殖、但有很强固氮活性的类菌体。 许多类菌体周膜中，维持着一个良好的氧、氮和营养环境。 最重要的是此层膜的内外都存在着一种独特的豆血红蛋白（由根瘤菌和豆科植物共生时诱导产生）。豆血红蛋白通过氧化态（Fe3+）和还原态（Fe2+）间的变化可发挥“缓冲剂”的作用，借以使游离O2维持在低而恒定的水平上，使根瘤中的豆血红蛋白结合O2:游离氧≈10000:1水平上。 微生物次级代谢与次级代谢产物 一、次级代谢与次级代谢产物 一般将微生物通过代谢活动所产生的自身繁殖所必需的物质和能量的过程，称为初级代谢,该过程所产生的产物即为初级代谢产物，如氨基酸、核苷类，以及酶或辅酶等。 次级代谢是指微生物在一定的生长时期，以初级代谢产物为前体，合成一些对于该微生物没有明显的生理功能且非其生长和繁殖所必需的物质的过程。这一过程的产物，即为次级代谢产物，如抗生素、激素、生物碱、毒素及维生素等。 次级代谢与初级代谢关系密切，初级代谢的关键性中间产物往往是次级代谢的前体，比如糖降解过程中的乙酰-CoA是合成四环素、红霉素的前体；一般菌体的次级代谢在对数生长后期或稳定期间进行，受环境条件的影响； 次级代谢产物的合成，因菌株不同而异，但与分类地位无关；与次级代谢的关系密切的质粒则控制着多种抗生素的合成。 次级代谢产物在微生物生命活动过程中的产生极其微量，对微生物本身的生命活动没有明显作用，当次级代谢途径被阻断时，菌体生长繁殖仍不会受到影响，因此，它们没有一般性的生理功能，也不是生物体生长繁殖的必需物质，但对其它生物体往往具有不同的生理活性作用，因此，人们利用这些具有各种生理活性的次级代谢产物生产具有应用价值的药物。 * 只有少数为兼性自养型，也能在某些有机培养基上生长，例如维氏硝化杆菌（Nitrobacterwinogradskyi）的一些品系。 * 这两类菌通常生活在一起，这样便避免了亚硝酸盐在土壤中的积累，有利于机体正常生长，而土壤中的氨或铵盐必需在以上两类细菌的共同作用下才能转变为硝酸盐。从而增加植物可利用的氮素营养。 * * 1 将1个CO2分子