第四章糖代谢与调节课件.ppt

* 代谢控制发酵 Chapter 4 糖代谢与控制 第一节 糖代谢与调节 丙酮酸 葡萄糖 “糖酵解” 不需氧 “磷酸戊糖途径” 需氧 有氧情况 缺氧情况 好氧生物 厌氧生物 “三羧酸循环” “乙醛酸循环” CO2 + H2O “乳酸发酵” 乳酸 “乳酸发酵”、“乙醇发酵” 乳酸或乙醇 CO2 + H2O 一、概述 EMP途径 微生物发酵葡萄糖最为重要，有机物只是部分被氧化，如葡萄糖到丙酮酸，称为糖酵解。 柠檬酸 草酰乙酸 乙酰CoA CoA H2O 顺乌头酸 琥珀酰CoA 异柠檬酸 H2O H2O NAD+ NADH+H+ CO2 延胡索酸 苹果酸 FAD FADH2 H2O 草酰琥珀酸 CO2 NAD+ NADH+H+ 三羧酸循环 琥珀酸 GDP GTP ATP NADH+H+ NAD+ α-酮戊二酸 CO2 CO2 H H H H H2 H H NAD+ NAD+ NAD+ FAD ATP 磷酸戊糖途径 第一阶段 第二阶段 5-磷酸木酮糖 C5 5-磷酸木酮糖 C5 7-磷酸景天糖 C7 3-磷酸甘油醛 C3 4-磷酸赤藓糖 C4 6-磷酸果糖 C6 6-磷酸果糖 C6 3-磷酸甘油醛 C3 6-磷酸葡萄糖(C6)×3 6-磷酸葡萄糖酸内酯(C6)×3 6-磷酸葡萄糖酸(C6)×3 5-磷酸核酮糖(C5) ×3 5-磷酸核糖 C5 3NADP+ 3NADP+3H+ 6-磷酸葡萄糖脱氢酶 3NADP+ 3NADP+3H+ 6-磷酸葡萄糖酸脱氢酶 3CO2 CO2的固定反应 （1） （2） （3） 丙酮酸 苹果酸 草酰乙酸 电子传递系统与氧化磷酸化 1.生物氧化：在生物体内生物酶的催化作用下，凡是能通过氧化作用释放能量的反应都称为生物氧化作用。 过程：脱氢、递氢、受氢 2、呼吸链：从代谢物脱下的氢，经过一系列传递体，最终传给分子氧生成水的全部体系称为呼吸链。又称为电子传递体系。 根据代谢物脱下的氢的最初受体不同，分为NADH呼吸链和FADH2呼吸链。 3、氧化磷酸化：以代谢物进行生物氧化所产生的能量合成高能化合物（如ATP）的过程称为氧化磷酸化。 4、P/O比值：表示氧的消耗与ATP生成的个数间的关系，即每消耗1摩尔氧所消耗无机磷的摩尔数，它表明每消耗1摩尔的氧所能生成的ATP分子个数的多少。NADH呼吸链P/O=3，FADH2 呼吸链P/O=2。 二、糖代谢的调节－能荷的调节 1、能荷的概念（energy charge） 能荷是一个表示细胞能量状态的参数。是细胞中所含腺 苷酸中含有相当于ATP的数量百分比，其表示式为：能荷=（[ATP]+0.5[ADP]）/（[ATP]+[ADP]+[AMP]）×100% 当细胞中腺苷酸全部是ATP，能荷为1； 当细胞中腺苷酸全部是ADP，能荷为0.5； 当细胞中腺苷酸全部是AMP，能荷为0 当细胞或线粒体中三种核苷酸同时并存时，能荷大小随 三者比例而异，三者的比例随细胞生理状态而变化。 在某种意义上，可把ATP当作糖代谢的末端产物。当ATP过量时会对合成ATP系统产生反馈抑制。当ATP分解为ADP、AMP 、Pi时。将其能量供给合成反应时，ATP生物合成的反馈调节被解除，ATP又得以合成。因此，能量不仅调节生成ATP的分解代谢酶类的活性，也能调节利用ATP的生物合成酶类的活性。糖代谢和中心代谢途径中的酶活性受能荷的调节。 图4－1 能量生成代谢体系的调节 当能荷降低时：则激活催化糖分解，（能量生成）酶系，或解除ATP对这些酶的抑制（如糖原磷酸化酶、果糖磷酸激酶、柠檬酸合成酶、异柠檬酸脱氢酶、反丁烯二酸酶等）并抑制糖原合成酶，1、6磷酸果糖酯酶，从而加速糖分解和TCA的产能代谢。 当能荷升高时：细胞中AMP，ADP转变为ATP，这时ATP则抑制糖原降解以及糖酵解和TCA环中的关键酶（如糖原磷酸化酶，磷酸果糖激酶，柠檬酸合成酶，异柠檬酸脱氢酶）并激活糖类合成酶（糖原合成酶、1、6-P-果糖酯酶）从而抑制糖的分解，加速糖原的合成。 第二节 D-核糖发酵 （一）D-核糖发酵机制 （二）D-核糖发酵的代谢控制育种 1、出发菌株选择 芽孢杆菌属的细菌转酮酶缺陷突变株积累D-核糖具有普遍性。而E.coli、鼠伤寒沙门氏等细菌的转酮酸缺陷突变株并不积累核