第九章细胞骨架cytoskeleton主要内容1细胞骨架的概念2MT.doc

第九章 细胞骨架（cytoskeleton） 主要内容： 1、 细胞骨架的概念 2、 MT、MF、ZF的结构，组成及功能 3、 核骨架及染色体骨架的结构组成 概述： cytoskeleton-真核细胞中的蛋白纤维网架体系 细胞质骨架：MT、MF、IF 狭义 微梁 广义 功能 形态观察→分子水平 1928年，kiotzoff最初提出，1963年采用戌二醛固定后，才发现其存在。 第一节 细胞质骨架 一、微丝（micorfilament MF） 又称激动蛋白纤维，真核cell中由肌动蛋白组成，d为7nm的骨架纤维。 （一）成份： 肌动蛋白：43KD 哑铃状，存在于所有真核cell 中 （哺孔类、鸟类）6种 ?、r肌动蛋白在肌肉及非肌cell中 基因由同一祖先基因进化而来 （二）装配 球形肌动蛋白（G-actTon）头→尾相接 纤维形肌动蛋白CF-） 有极性（+极较-极快） 微丝是由一条肌动蛋白单体链形成的右手螺旋 踏车行为（tread miwing） 体外装配 F-action G-acton 体内装配：装配取决于（1）单体的浓度；（2）成束，成网的程度；（3）微丝结合蛋白的调节 （三）MF结合蛋白（naicrofilament associated pvotein） 不同的MF含有不同的MF结合蛋白→独特结构 1、肌肉收缩中的有关蛋白 肌球蛋白：（myosin）：450KD ——4条多肽链 ——分子结构 HMM HMM-S1 头部20nm ATPase 活性，构成组份的横桥与肌动蛋白分子结合 360KD HMM-S2 LMM 尾部130nm φ=2nm 150KD 分子排列方式：平行交错排列→粗肌体 尾一尾相对 4000个分子/粗肌体 H band 原肌球蛋白（tropomyosin Tm） 5-10% 64KD 长40nm 两条多肽链形成a-螺旋 肌动蛋白：Tm=7:1结合细肌丝 肌钙蛋白：（troponin Tn） 80KD 3个亚基 CapI: 32KD ｝ 2个亚基存在于2线 (封端蛋白) 36KD 结合于actin的（+）报，防止ac+in解聚 a——辅肌动蛋白 200KD 粘着两条肌动Pr丝，横连成束 组蛋白：116KD——另外使actin同质膜相联 其它蛋白还有： titin mebulin dystrophin （伴肌动蛋白） （肌营养不良蛋白） 细肌丝的分子结构（图9-4） →Fig 10-4 2、非肌细胞中的MFC结合蛋白 肌球Pr 原肌球Pr a——辅肌动Pr 未发现肌钙Pr （四）MF特异性药物 细胞松弛素：防止聚合，对解聚无影响，破坏MF三维结构。 作用机制：切断微丝并结合在微丝的“+”，抑制组装，导致解聚矸受MF功能。 鬼笔环肽：抑制解聚使actin稳定 只与F-actin结合，不与actin结合，研究微丝的分布。 （五）功能 肌肉收缩，变形运动，胞质分裂，信号传递，形态维持 1、肌肉收缩 →Fig10-6 →Fig10-8 赫蛋黎和汉森（Hoxley and hanson）1959年提出： N冲动→N末梢→突触小泡破裂→释放乙酰胆碱→与肌膜受体结 合→肌膜去报化→动作电位→横小管系统→肌质网端池膜→端池膜透性改变→释放Ca2+（106-10-5m）→肌钙P r结合→构象变化→原肌球蛋白位移→暴露结合部位→此部位同肌球蛋白头部结合→横桥接触→肌动球Pr复合物（ATP→ADP+Pr）（肌球蛋白头部与缰胞丝的结合部位） 肌球蛋白头部去磷酸化→向M倾向拉动细肌丝 →头部构象变化→向M方向倾斜→肌动蛋白丝被移动→ATP复合物→头部离开actin→F-循环（10nm/ATP 50-100次/s ）→冲动结束→肌质网透性降低→钙泵回收Ca2+→Ca2+同内表面隐钙蛋白相结合→收缩结束 例：死后僵直，即因ATP耗尽之故 肌肉收缩中ATP的来源 ADP+磷酸肌酸 磷酸肌酸酶 ATP+肌酸 耗尽后→反馈调节→呼吸速率→糖酵解 肌酸使肌肉酸痛，饮用功能型饮料（包含碱性电解质）可中和 2、微绒毛 3、应力纤维 ——是真核细胞中广泛存在的微丝束结构 MF平行排列组成（同肌原纤维类似） ac