第八章叶绿体和光合作用.doc

第八章叶绿体和光合作用 1. 叶绿体是怎样形成的? 与其他质体的主要差异是什么? 答: 叶绿体是前质体在光照条件下诱导发育而来。在光的诱导下, 激发了叶绿体蛋白的合成,并跨过前质体的内膜运输到前质体内。同时内膜向内出芽形成膜泡,这些膜泡能够自我成堆排列,通过摄取必要的蛋白和叶绿素, 最后形成成熟的类囊体。详细过程包括；(a)光触发叶绿素、磷脂、叶绿体基质蛋白和类囊体蛋白的合成, 然后从叶绿体内膜出芽形成小泡;(b)前质体变大,某些球形的小泡融合,最后形成连成一体的扁平的类囊体小泡,某些类囊体小泡堆积起来并在光诱导下大量合成LHC蛋白;(d)叶绿体进一步变大,当更多的类囊体小泡形成基粒时,叶绿体成熟。叶绿体是惟一含有类囊体膜结构的质体,能够进行光合作用, 这是叶绿体与其他质体的根本区别。 2. 什么是交换载体? 运输时有什么特点? 答: 存在于叶绿体内膜中一类转运蛋白, 参与叶绿体的物质运输。此类蛋白运输的主要特点是通过交换进行的, 并且不消耗能量, 而是靠浓度梯度进行的。交换是一对一的交换, 如磷酸交换载体、二羧酸转运载体(dicarboxylate exchange carrier)等。 3. 叶绿体基质与线粒体基质有什么不同? 答: 主要表现在组成和功能上不同: 在电子显微镜下观察可见到叶绿体基质中有一些细微颗粒, 其中最多的是淀粉颗粒。这种颗粒是用于储存光合作用所产生的碳水化合物；另外还有一些含脂的沉积物称为质体小球(plastoglobuli)，这种小球的产生同类囊体的破裂有关，当新类囊体形成时，老的类囊体破裂,可减少类囊体的数量和体积，由此可以推测质体小球可作为类囊体脂的储备库。基质中含有大量的可溶性蛋白, 其中RuBP羧化酶占可溶性蛋白总量的60%。此外, 叶绿体基质中还含有CO2固定反应的所有酶类。叶绿体基质中还有核糖体、DNA和RNA等。叶绿体的DNA大约编码100种多肽,涉及叶绿体DNA的复制、转录、遗传信息的翻译。基质是光合作用固定CO2的场所。 线粒体基质中主要参是参与TCA循环的酶类，功能是进行TCA循环。 4. 举例说明叶绿体基质蛋白定位的机理与特点。 答: 核酮糖1，5-二磷酸羧化酶(ribulose-1,5-bisphosphate carboxylase, Rubisco) 是叶绿体基质中进行CO2固定的重要酶类，相对分子质量为550 kDa，总共有16个亚基,其中8个大亚基(每个相对分子质量为55kDa)含有催化位点,8个小亚基(每个相对分子质量12 kDa)是全酶活性所必需的。Rubisco的大亚基由叶绿体基因编码,而小亚基则由核基因编码,在细胞质的游离核糖体上合成后被运送到叶绿体基质中。 通过离体实验表明,小亚基前体蛋白的N-端有一段引导肽序列,长为44个氨基酸残基,运输过程也需要分子伴侣Hsc70的参与,运输到叶绿体基质后,引导肽要被切除,最后8个小亚基与叶绿体基因编码的8个大亚基结合形成全酶。 在Rubisco小亚基蛋白运输中, 与通道形成和打开有关的受体蛋白有三种:Toc86主要是识别信号序列, Toc75是通道蛋白, Toc34是调节蛋白, 与GTP结合后可改变Toc75的构型使通道打开。 与线粒体基质蛋白转运不同的是, 叶绿体基质蛋白转运的能量仅仅是ATP, 不需要电化学梯度的驱动。 5. 为什么说在进行光合作用时, 叶绿素分子必须组成功能单位? 答: 因为在实验中发现每固定一个CO2分子(或者说每释放一分子O2)需要2500个叶绿素分子，也就是说2500个分子的叶绿素吸收的光能才能用于一分子CO2的固定，后来发现每固定一分子CO2，需要消耗8个光子，由此推算固定一个光子大约需要300个分子的叶绿素(2500÷8≈300)， 由此看来，叶绿素分子单枪匹马是不行的,必须由几百个叶绿素分子组成的功能单位才能进行光子的固定和进行光能的吸收。 6. 光系统是怎样将光能转变成化学能? 答: 光能转变成化学能包括光的吸收、光能的传递和转变等三个主要过程。 首先由光系统中的捕光复合物通过聚光色素吸收光子,使叶绿素分子由基态变为激发态，并通过共振机制极其迅速地相互传递，最后传给反应中心的一对特殊的叶绿素分子a, 这一对叶绿素分子与作为电子供体和受体的蛋白质紧紧地结合在一起。叶绿素a被激发成激发态, 同时放出电子给原初电子受体(primary electron receptor), 此时叶绿素a被氧化成带正电荷的氧化态, 而受体被还原成带负电荷的还原型受体。氧化态的叶绿素a又可从原初电子供体处获得电子而恢复为原来的还原状态, 原初电子供体则被氧化成氧化态, 这样不断地氧化还原, 就不断地把电子传递给原初电子受体, 原初电子受体将高能电子释放进入电子传递链，完成了光能转化为化能的过程。 7. 光