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5 细胞分裂与分化 Cell division and its regulation  1)、无丝分裂 3)、减数分裂 正常的细胞周期分为间期（interphase）和有丝分裂期(M phase)。其中间期以DNA合成为标志，又分为G0期（即静止状态），G1期（DNA合成前期），S期（DNA合成期）和G2期（合成其它必需的物质） 不同细胞的细胞周期时间差异很大，主要差别在G1期 细胞类型 细胞周期时间 早期蛙胚胎细胞 30分钟 酵母菌细胞 1.5~3小时 小肠上皮细胞 12小时 细胞培养成纤维细胞 20小时 人肝细胞 １年 细胞周期与DNA复制 真核生物在S期进行DNA合成。 体内各种活细胞周期长短悬殊，关键在G1期进入S期。 生长因子、环核苷酸类、某些离子等等都诱发细胞从G1期进入S期，DNA即开始复制。复制完毕，两条DNA与组蛋白组装成染色体，原来的每条染色质丝都变成了两条子染色体，它们之间在着丝点处相连，又称为姊妹染色单体。 5.1. 有丝分裂 前期 ①染色质凝缩; ②分裂极确立与纺锤体开始形成; ③核仁解体; ④核膜消失。 中期（前中期、中期） 中期 后期 末 期 胞质分裂 植物细胞的胞质分裂 细胞器的分配 线粒体和叶绿体通过原有细胞器分裂产生 高尔基体和内质网通过破裂成小泡或碎片进行分配 细胞器的增生在间期发生 动物细胞与植物细胞的区别 细胞周期的 调控 CDKs（cyclin-dependent kinase，细胞周期蛋白依赖性激酶）是调控网络的核心 Cyclins（细胞周期蛋白）对CDKs具有正性调控作用 CKIs（CDK inhibitor，细胞周期蛋白依赖性激酶抑制因子）具有负性调控作用。 细胞周期的 调控 细胞周期的内源性调控主要是通过“Cyclins-CDKs-CKIs”这一调控网络 G2/M检验点 通过延缓激活cyclinB1/CDK1活性，使细胞阻滞于G2期 总之，当DNA发生损伤、复制不完全或纺锤体形成不正常时，周期将被阻断 5.2 细胞分化与全能性 细胞分化的前提基础—差别基因选择性表达 每个细胞均含有一套完整的遗传信息 每种特定类型细胞只有一部分特定基因表达 细胞分化和发育是基因选择性表达的结果 基因组中可表达基因分成两类 持家基因：维持细胞生存所必需的、在各种细胞中都表达的基因 组织特异性基因：不同细胞中专一性表达的基因 干细胞(stem cell)： 是一类增殖较慢但能自我维持增殖的细胞。这些细胞存在于各种组织的特定位置上，从这些细胞可以产生出另外一群具有有限的而分裂迅速的转移细胞群。 5.3、细胞衰老与细胞凋亡 细胞衰老(cell aging,cell senescence) 在一个生物、细胞培养或微生物无性系的生命周期的开始时期中，细胞物质的形成超过了它的降解，而细胞就增殖和生长。 许多类型细胞的生命周期的稍后时间，细胞物质的形成和降解是平衡，生长和增殖就停顿下来。最后，细胞物质的解裂或惰性的细胞物质形成成为细胞代谢的盛行方向。这细胞生命中的一个时期被认为是细胞的衰老。 衰老细胞的一般特征是： (1)原生质减少。 细胞内原生质的含量也就相应地减少。 (2)水分减少。 结果使细胞收缩，体积缩小，失去正常的形状。 (3)细胞核团缩。 核结构模糊不清，染色加深。 (4)细胞核与细胞质的比率逐步减少，生长速度也逐渐降低，甚至有的细胞最后连核也消失，如哺乳动物的红细胞。 (5)色素生成。 如猕猴神经细胞内脂褐素增加与动物年龄增长存在着平行关系。 (6)酶的活性变化。 衰老细胞内酶的活性变化和含量增减，也可能与衰老有关。但要在活组织中测定失活的酶很困难。可仍有一些例子可以说明，如头发在年老时变灰白，可能与头发基部的黑色素细胞失去了酪氨酸酶的活性有关。 衰老细胞的特征，有的是普遍共同存在，有的是个别细胞所特有。 ? 身体的衰老是以细胞衰老为基础的。实验证明，细胞有着明显的衰老过程。体外培养成纤维细胞胎儿 可传代 50 次 （与供体年龄 有关） 来自成人 可传代 20 次  衰老的机理 端粒长度与衰老有着密切的关系 DNA复制时，由于受DNA聚合酶特性限制，子代DNA链的最后一个片断去除引物后，无法填补空隙，易造成子代DNA链的缩短。 端粒酶: 是一种自身携带RNA模板的逆转录酶，可以催化合成端粒DNA（TTAGGG重复序列）。 细胞分裂时，部分端粒丢失，被细胞 感知为DNA损伤。 端粒酶可