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专题五：光合作用 [竞赛要求] 1.光合作用的概念及其重大意义 2.光合作用的场所和光合色素 3.光合作用的全过程（光系统I和光系统II） 4.C3和C4植物的比较（光呼吸） 5.外界条件对光合作用的影响（饱和点、补偿点） 6.光合作用的原理在农业生产中的应用 [知识梳理] 一、光合作用概述 光合作用是指绿色植物吸收阳光的能量，同化二氧化碳和水，制造有机物质并释放氧气的过程。 1．光合作用的重要性可以概括为把无机物变成有机物、蓄积太阳能量和环境保护为三方面。 2．叶绿体和光合色素 叶绿体是进行光合作用的细胞器。在显微镜下观察，高等植物的叶绿体大多数呈椭球形，一般直径约为3～6um，厚约为2～3um。其结构可分为外膜、内膜、基粒和基质四部分，内膜具有控制代谢物质进出叶绿体的功能，基粒是光反应进行的场所，基质是暗反应进行的场所。叶绿体具有由许多片层组成的片层系统，称为类囊体。每个基粒是由2个以上的类囊体垛叠在一起形成的，这样的类囊体称为基粒类囊体；有一些类囊体较大，贯穿在两个基粒之间的基质中，称为基质类囊体。光合作用的光能转换功能是在类囊体膜上进行的，所以类囊体膜亦称为光合膜。 光合色素就位于类囊体膜中。其种类、颜色和吸收的可见光段如下： 应注意吸收光谱只说明光合色素吸收的光段，不能进一步说明这些被吸收的光段在光合作用中的效率，要了解各被吸收光段的效率还需研究光合作用的作用光谱，即不同波长光作用下的光合效率称为作用光谱。 荧光现象：叶绿素溶液在透射光下呈绿色，而在反射光下呈红色的现象。 磷光现象：叶绿素在去掉光源后，还能继续辐射出极微弱的红光（用精密仪器测知）的现象。 3．光合作用的发现 17世纪，van Helmont，将2.3kg的小柳树种在90.8kg干土中，雨水浇5年后，小柳树重76.7kg，而土仅减少57g。因此，他认为植物是从水中取得所需的物质。 1771年，Joseph Priestley，密闭容器中蜡烛燃烧污染了空气，使放于其中的小鼠窒息；若在密闭容器中放入一支薄荷，小鼠生命就可得到挽救。他的结论是，植物能净化空气。 1779年，Jan Ingenhousz，确定植物净化空气是依赖于光的。 1782年，J.Senebier，证明植物在照光时吸收CO2并释放O2。 1804年，N.T.De Saussure发现，植物光合作用后增加的重量大于吸收CO2和释放O2所引起的重量变化，他认为是由于水参与了光合作用。 1864年，J.Sachs观察到照光的叶绿体中有淀粉的积累，显然这是由光合作用产生的葡萄糖合成的。 20世纪30年代，von Niel提出光合作用的通式： 1937年，R. Hill用离体叶绿体培养证明，光合作用放出的O2，来自H2O。将光合作用分为两个阶段：第一阶段为光诱导的电子传递以及水的光解和O2的释放（又称希尔反应）；这一阶段之后才是CO2的还原和有机物的合成。 1940年代，Ruben等用18O同位素示踪，更进一步证明光合作用放出的O2，来自H2O 二、光合作用的过程 1．光反应和暗反应 根据需光与否，可笼统的将光合作用分为两个反应――光反应和暗反应。光反应发生水的光解、O2的释放和ATP及NADPH（还原辅酶II）的生成。反应场所是叶绿体的类囊体膜中，需要光。暗反应利用光反应形成的ATP和NADPH，将CO2还原为糖。反应场所是叶绿体基质中，不需光。从能量转变角度来看，光合作用可分为下列3大步骤：光能的吸收、传递和转换过程（通过原初反应完成）；电能转化为活跃的化学能过程（通过电子传递和光合磷酸化完成）；活跃的化学能转变为稳定的化学能过程（通过碳同化完成）。前两个步骤属于光反应，第三个步骤属于暗反应。 （1）光能的吸收、传递和转换 ①原初反应：为光合作用最初的反应，它包括光合色素对光能的吸收、传递以及将光能转换为电能的具体过程（图5-1）。 ②参加原初反应的色素 光合色素按功能可分为两类：一类具有吸收和传递光能的作用，包括绝大多数的叶绿素a，以及全部的叶绿素b、胡萝卜素和叶黄素；另一类是少数处于特殊状态的叶绿素a，这种叶绿素a能够捕获光能，并将受光能激发的电子传送给相邻的电子受体。在类囊体膜中，上述色素并非散乱地分布着，而是与各种蛋白质结合成复合物，共同形成称做光系统的大型复合物（图5-2）。 光系统：由光合色素组成的特殊功能单位。每一系统包含250-400个叶绿素和其他色素分子。分光系统I和光系统II，2个光系统之间有电子传递链相连接。 光系统I（PSI）：作用中心色素为P700，P700被激发后，把电子供给Fd。 光系统II（PSII）：作用中心色素为P680，P680被激发后，电子供给pheo(去镁叶绿素)，并与水裂解放氧相连。 ③原初反应的基本过程：D·P·A →D·P*·A →D·P