神经生物学1-11章(听觉、味觉、与嗅觉）.pptVIP

嗅球接受很多来自脑其它部分的离心纤维的支配，主要有三类：① 来自前嗅核和别的嗅皮层的纤维, 其功能如同感觉信息加工中的反 馈回路; ②来自斜角带的水平支核, 属于支配前脑的胆碱能系统的 一部分; ③来自中脑的纤维, 属于支配前脑是去架肾上腺素能和5- 羟色胺能系统的一部分。这些纤维终止在嗅球内不同水平的细胞层. 2. 嗅球内的神经递质和调质 嗅球内神经活性物质的必威体育精装版研究结果如下图示。由于嗅球内细胞层 次和神经元类型分明，已成为研究和鉴别神经递质和调质的目标。 嗅球内研究最清楚的是颗粒细胞。它与僧帽细胞间的树-树突触是 以GABA为递质。在小球层内一些球旁细胞的GABA能的，另一些 是多巴胺能的。僧帽细胞和丛状细胞的递质 尚不清楚。可能是谷氨酸和门冬氨酸。 嗅球内特别富含调质，有牛磺酸、促甲状腺 激素释放素，脑啡肽、P物质、促黄体激素 释放激素和粗生长素。其分布情况如右图 所示。 3. 嗅觉信息处理 当用气味气体脉冲刺激嗅上皮时, 嗅球内神经元放电活动呈现一种 特殊的时间和空间上分布的反应模式。在时间模式上僧帽细胞对一 定刺激既可能是兴奋性的，也可能是抑制性的。当浓度增加时，兴 奋性反应变为短促放电并尾随一个抑制时相。而抑制性反应对浓度 增加都呈现压抑作用，这种压抑作用有利于对新气体的检测。对空 间模式研究以2-脱氧葡萄糖法最好。此法清楚地显示，一个小球连 同投射给它的嗅神经元可以作为一个功能单位。嗅球内细胞活动的 空间模式代表了气体分子的化学性质属性。 4. 嗅球对前脑的输出 嗅球输出通路是僧帽细胞和丛状细胞的轴 突, 它们在嗅球后侧部汇聚形成侧嗅束经 前脑底侧到达梨状皮层和部分杏仁核, 在 梨状皮层换神经元后投射到丘脑、下丘脑、 杏仁核、眶内皮层，继而投射到眶前皮层 和海马。有些通路还连接下颞皮层区(右图). 通过连接实现对求食、求偶等活动控制。 * * * * * * * * * * 2. 中耳(middle ear) 由鼓膜(tympanic membrane)、鼓室、听骨链、中耳肌肉和咽鼓 管等组成。鼓膜是外耳和中耳的分界面, 是一层薄膜; 鼓室又称中 耳腔, 其内充满空气; 听骨链由锤骨(malleus)、砧骨(incus)和镫骨 (stapes)三块小骨组成。其中锤骨柄与鼓膜相连，镫骨底版与耳蜗 的卵圆窗相连，砧骨连接锤骨和镫骨的另外两端，听骨链的结构 使声波导致的估摸振动得以传导至内耳；咽鼓管的功能是维持鼓 室内空气压力与大气压的平衡。中耳的主要功能是匹配阻抗。达 到鼓膜的声音是空气传导的，声音通过卵圆 窗后在液体中传导。声音通过声阻抗较小的 空气介质向声阻抗较大的液体传导时绝大部 分能量被反射，传导效率极低。中耳结构巧 妙地解决了这个问题：一方面它以听骨链分 别连接鼓膜和卵圆窗，通过这种杠杆的机械 作用使声音得到增益；另一方面鼓膜面积比 卵圆窗面积大得多，也使声压得到增益。这 两种效应共同有效地补偿了上述能量反射。 3. 内耳(inner ear) 内耳包括前庭(vestibule)和耳蜗(cochlea)两部分。前者与平衡感觉 有关，而后者与听觉有关。耳蜗的重要作用在于它实现了声波与 神经冲动的换能过程。耳蜗还起机械性频率分析器的作用。耳蜗 是一个骨质外壳包裹的管状结构，它围绕蜗轴缠绕，形似蜗牛(下 图)。其底部有两个膜性窗口，分别为卵圆窗(oval window)和圆窗 (round window)。耳蜗内部由软组织分隔成三个沿耳蜗卷曲方向平 行排列的管道：前庭阶(scala vestibuli)、鼓 阶(scala tympani)和中阶或蜗管(scala media or cochlea duct)。卵圆窗为前庭阶在蜗底的 窗口，圆窗是鼓阶在蜗底的窗口。前庭阶和 鼓阶内充满外淋巴液，在蜗顶有一蜗孔将二 者连通。二者之间的中阶是一盲管，内充满 内淋巴液，分隔中阶和鼓阶的膜状结构称为 基底膜，其上有毛细胞、神经终末等组成的 神经感受器。分隔前庭阶和中阶的膜状结构 称为前庭膜。 蜗轴为中空的骨质结构，耳蜗神经从中穿过。耳蜗有薄骨板伸入耳蜗的管道内，称为骨螺旋板。该板的外缘连接基底膜(basilar membrane)。基底膜在耳蜗底部较窄，顶部较宽，围绕蜗轴沿耳蜗管道由蜗底向蜗顶盘旋。耳蜗中真正的声音感受器是位于基底膜上的螺旋器或柯蒂氏器(organ of Corti)。左图B示基底膜及其上的螺旋器。螺旋器上的毛细胞(hair cell)是声音感受器细胞。毛细胞分外毛细胞(outer hair cell, OHC)和内毛细胞(inner hair