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第四章 连锁互换与基因作图9
第四章 连锁互换与基因作图 第一节?? 连锁和交换 连锁遗传现象 完全连锁和不完全连锁 交换及其细胞学证据 一、连锁遗传现象 1906年Bateson和Punnett研究了香碗豆的两对性状(花色和花粉的形状)的遗传 实验二 ? P 紫花、圆花粉粒 ╳ 红花、长花粉粒 (PPll) ↓ (ppLL) F1 紫花、长花粉粒(PlLl) ↓ F2 实计数 紫长、 紫圆、 红长、 红圆、 总数 226 95 97 1 419 预计数 235.8 78.5 78.5 26.2 419 实验一与实验二的一致结果: 亲组合比例比预期的大 重组合的比预期的小 “相引和相斥”理论 相引:把两个显性基因一起进入配子的倾大于随机比例的这种情况称为“相引”。如实验一中的P与L。 相斥:一个显性基因和一个隐性基因一起进入配子占较大比例的倾向称为”相斥”。 “相引和相斥” 二、完全连锁和不完全连锁 1910年,Morgan和他的同事首次证实了完全连锁和不完全连锁现象。 实验材料 果蝇的优点 体细胞只有4对染色体、突变型多 翅:长翅、小翅、残翅; 体色:灰、黑、檀黑、黄体等; 眼色:红眼、白眼等。 生活周期短,繁殖快,易培养,23℃下,11天可完成一个世代。 实验:灰身长翅×黑身残翅 测交实验1-完全连锁 测交实验1的解释 连锁遗传常用的符号: ab/ab: 表示a与b连锁。 测交实验2-不完全连锁 F1雌性果蝇配子的形成 测交实验2的解释 不完全连锁的普遍性 不完全连锁遗传普遍存在 完全连锁遗传则较为少见: ♂果蝇、♀家蚕 三、连锁与互换的本质 连锁与互换的本质体现为F1杂种在减数分裂时的行为。 在粗线期,同源染色体配对完毕,非姊妹染色单体的对应区段间发生交换。 当减数分裂进入到双线期时在细胞学上才看见二价双中非姊妹染色单体对应区段间之间的交叉,可见,先有遗传学上的交换后有细胞学上的交叉,交叉是发生过交换后的有形结果。 交换 指减数分裂过程中,每一对同源染色体在(配对)联会时,染色体常常交叉,因而使同源染色体的非姐妹染色体互相调换相应或同源的片段,这一过程叫交换。 交换值与重组值 交换率/交换值:是指发生交换的染色体数占总染色体数目的百分率。 重组率/重组值:是指重组型配子数占总配子数的百分率。 重组值=(重组型配子数数/总配子数)? 100% 重组值与交换值的关系 重组值=交换值 重组值<交换值 交换值与基因间的距离以及基因间连锁程度的关系 重组值的大小 为0—50% 为什么? 解释 因为即使所有性母细胞中的某一同源染色体的非姐妹染色体之间都发生交换,形成了4种配子中只有2种为重组合,另2种为亲组合。 所以重组值的最大值为2/(2+2)? 100%=50% 三、交换及其细胞学证据 1913年Stern以果蝇为材料,提出交换的细胞学证据。 ♀果蝇:有2条带特殊标记的X-染色体 交换的细胞学证据 第二节三点测验和基因在染色体上定位 一、两点测验和三点测验 二、干涉和并发系数 三、连锁图 一、两点测验和三点测验 两点测验 单交换与双交换 三点测验 1、两点测验 以两对基因为单位,通过三次杂交和三次测交,来计算重组值求得基因间的距离而进行定位的方法,叫两点杂交/两点测验。 测定玉米第9染色体上C、Sh、Wx的次序和位置 C-Sh Wx-Sh C-Wx 测定C-Sh的交换值 测定Wx-Sh的交换值 Wx-Sh交换值的计算 重组值=(1531+1488)/(5885+5991+1531+1488)×100% =20% 交换值=20%,两个基因之间距离为0.20M=20cM(mu) 测定C-Wx的交换值 Wx-C交换值的计算 重组值=(739+717)/(2542+2716+739+717)×100% =22% 交换值=22% C、Sh、Wx在染色体上的次序和位置 2、单交换与双交换 双交换具有两个重要的特点: 1)????如果两次同时发生的交换互不干扰,按乘法定理,双交换值=单交换值I?单交换值II。表明双交换值小于任何一个单交换值。 2)????? 双交换的结果,三个基因中,位于中间的这个基因位置发生变动,而两边两个基因位置不变。 A-C的交换值=A-B的交换值
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