遗传学课件11 遗传重组教程文件.pptx

第十一章 遗传重组 What is genetic recombination? 遗传物质的重排。 主要特征：DNA双螺旋之间的遗传物质发生交换及产生新的组合。 Genetic recombination homologous recombination（generalized recombination ） site-specific recombination illegitimate recombination 同源性重组（又叫普遍性重组） ： 发生在同源DNA序列之间的重组。一、同源重组A.交互重组 重组过程中，两个染色体或DNA分子相互交换对等的部分，如真核生物非姊妹染色单体之间 所发生的重组。 B.单向重组 重组后的遗传物质并不是交互的，仅受体发生重组，供体并不发生改变。如细菌及某些病毒的重组。 同源重组中负责DNA配对和重组的蛋白质因子无碱基序列的特异性。三、异常重组 指不依赖于序列间的同源性而使一段DNA序列插入到另一段DNA中, 如转座子。 这类重组在形成重组分子时往往是依赖于DNA复制而完成重组过程。不需要序列同源性，也不需要RecA蛋白参与作用。同源重组的机理1964年R. Holliday在断裂重接模型的基础上，结合基因转换的研究结果，提出了所谓的Holliday模型，就目前来说，这一模型是一个比较受到广泛注意的模型，在介绍Holliday模型之前，我们有必要先介绍一下所谓的基因转变。基因转变(gene conversion)脉孢霉一对等位基因 + ? - 杂交子代正常分离结果 (1)(2)(3)(4)(5)(6)子囊类型++----+++-+--+-++--+-++-脉孢菌+ pdxp ? pdx + 杂交，其中4个异常分离子囊孢子对子　　　囊 1234第一对?第二对?第三对?第四对 + pdxp + + + pdxppdx +pdx +pdx + + + + pdxp+ ++ pdxppdx +pdx +pdx ++ pdxp+ +pdx +585个子一代子囊中有4个异常子囊，有重组野生型，但无双突变型脉胞霉的基因转变 基因转变往往伴随有转换区外基因的重组，且区外基因的重组常常是正常的交互方式。粪生粪壳菌的基因转变 Gene conversion Chromatid conversion Half-chromatid conversionP281-2在DNA复制中由于碱基的错误跳格自发产生碱基的插入和缺失 在DNA复制中由于碱基的错误跳格自发产生碱基的插入和缺失 基因转变的类型1 染色单体转变（chromatid conversion）减数分裂的4个产物中，有一个产物发生 了基因转变。2 半染色单体转变（half-chromatid conversion）在减数分裂的4个产物中，有一个产物的一半或两个产物的各一半出现基因转变。在基因转变产生异常4:4和5:3分离的粪生粪壳菌中，与g基因邻近的A/a基因呈2:2分离 基因转变跟基因突变不同：前者跟遗传重组有关。遗传重组和基因转变De分子基础Holliday模型： 这是R. Holliday 1964年提出的一个关于基因重组的模型。 (a)联会；(b)两个染色单体双链DNA分子中各一条单链为核酸内切酶切断；（c）单链游离端移动；(d)游离端交换位置；（e）单链连接成为半交叉；(f)半交叉位置移动成十字型结构；（g）两臂旋转(h) 上下两个单链由限制性内切酶切断；(i) DNA连接，中间包含杂合双链的两条染色单体，两旁基因（Ａ和Ｂ，ａ和ｂ之间）发生了重组。 同源重组的Holliday模型（为简略计，图中只显示2条染色单体；AB、ab表示旁侧标记基因）异源双链DNA区异源双链区是不稳定的，细胞内的修复系统能识别不配对碱基，并以其中的一条链为模板进行切除修复。假设在以上粪生粪壳菌杂交中，用于杂交的g+? g-的两亲本仅有一对碱基之差，如：g+(或+)是 ，g-(或g)是g+(或+)是 ，g-(或g)是则异源双链DNA区应为 或 修复由于切除不配对区段的不同，校正后出现野生型或突变型基因转变的分子机制切除修复原理 异源DNA是不稳定的，细胞内的修复系统能够识别不配对碱基（如G-A，C-T），并以其中一条链为摸板进行切除修复。其基本过程是由核酸外切酶切除不配对的一小段DNA，留下单链缺口，然后在多聚酶的作用下，以一条链为模板合成具有互补碱基的区段，填补缺口， 在连接酶的作用下将新合成的短链以共价键连接上去，成为连续的核苷酸链，完成修复过程，杂种分子得到校正。用遗传重组的Holliday模型说明基因转变的起源。4个染色单体全部画出，虚线表示修复的DNA片段 基因转变是指正常杂合体经减数分