细胞生理学原理 第14章 平滑肌.ppt

14 平滑肌 14.1 平滑肌有多种类型：有些呈自发的同步化活动,而另一些则呈现出独立的活动 平滑肌是没有横纹的非随意肌，在显微镜下表现出“平滑”的外表。平滑肌可以被分为两种类型，即单个单元平滑肌和多个单元平滑肌。 单个单元平滑肌，如肠道平滑肌，形成电学合胞体(syncytium)，并产生波动性的收缩(蠕动)。 多单元平滑肌，如血管平滑肌，它们的活动不依赖于邻近细胞的活动，而是为激素或神经递质所调控。 事实上，这两种分类只是代表了两种极端的情况；许多平滑肌在不同程度上显示出与邻近细胞的联系。除了在耦合方式上的不同，平滑肌在结构上也有很大差异。一些平滑肌细胞显示出梭形外表，而另外一些则呈长方形。 14.2 平滑肌没有肌节，但是含有收缩元件肌动蛋白和肌球蛋白 平滑肌细胞的体积与心肌细胞大致相当(直径约为10 ffm，长度大约为100um)。 平滑肌缺乏肌节(也就是说，在平滑肌中没有Z线)。但是，平滑肌中具有致密体(dense body)，它的作用与Z线相当(图14—2)。肌动蛋白细丝在致密体之间伸展。肌球蛋白粗丝位于两个致密体之间的中心区域，并且与肌动蛋白细丝形成交叠，这和横纹肌中的肌节相类似。致密体遍布平滑肌，而不像骨骼肌中的z线那样排列整齐。肌动蛋白细丝大致上沿平滑肌细胞的长轴排列。 平滑肌细胞之间的黏着连接形成机械连接并防止细胞在收缩时相互分离。根据细胞类型，缝隙连接在不同程度上为平滑肌提供电学耦合。平滑肌细胞也存在起搏细胞的活动，特别是在肠道的单个平滑肌细胞。也有不同程度的神经支配(分别来自交感和副交感神经系统)。 平滑肌缺乏横小管，但是具有许多细小的肌纤维膜内陷形成的小凹。小凹的作用与横小管相似。 平滑肌也有肌质网(SR)，其中一部分直接位于肌膜下方，与小凹紧邻，这和横纹肌中SR与横小管的相互位置相类似。 平滑肌含有肌动蛋白、肌球蛋白以及原肌球蛋白，平滑肌中没有肌钙蛋白。在没有肌钙蛋白(尤其是肌钙蛋白I)的情况下，原肌球蛋白不能阻断肌动蛋白上的肌球蛋白结合位点。其结果是，平滑肌通过称为粗丝调节(thick filament regulation)的机制来调节肌动蛋白一肌球蛋白的相互关系。 14.3 多个因素可以通过增加胞内[Ca2+]来启动平滑肌的收缩 多种激素和神经递质可以通过增加细胞内[Ca2+]而导致平滑肌的收缩。 一些激素和神经递质可以使平滑肌细胞去极化，并因此激活电压门控的Ca2+通道，继而通过雷诺丁受体(ryanodine receptor)触发肌质网的Ca2+引Ca2+释放，而导致细胞内[Ca2+]的升高。这个过程和心肌的兴奋一收缩耦联相类似。 而许多激素和神经递质，诸如升压素、血管紧张素、乙酰胆碱(与毒蕈碱受体结合)、肾上腺素、去甲肾上腺素(与?-肾上腺素受体结合)等，都能在膜电位保持不变的情况下导致平滑肌细胞内[Ca2+]的升高。这个过程称为药理一机械耦联(pharmacomechanical coupling)。 药理-机械耦联涉及以下步骤。与平滑肌膜上受体结合的激素和神经递质激活磷脂酶C，产生肌醇-1,4,5-三磷酸(InsP3)。InsP3随后扩散进入下方的SR，开启InsP3门控的Ca2+通道，导致Ca2+自SR向胞质的释放。细胞内[Ca2+]的升高随后启动了平滑肌的收缩，而膜电位并无改变。 14.4 Ca2+通过肌球蛋白磷酸化促进肌动蛋白一肌球蛋白相互作用 14.5 平滑肌紧张性可以通过抑制肌球蛋白轻链激酶或激活肌球蛋白去磷酸化过程而得到降低 * *