细胞生理学原理 第8章 特殊感觉.ppt

第8章　特殊感觉 在神经系统进化过程中，脑形成是其中一个重要的过程，这个过程包括动物头部特殊感觉器官以及脑内相应的神经系统的发育。这些特殊感觉系统包括视觉系统(visual system)、听觉系统(auditory system)、味觉系统(gustatory system)和嗅觉系统(olfactory system)，它们使得动物能够对环境中的光、声和化学信号进行检测和分析。另外，前庭系统(vestibular system)则传递关于头部位置的信号。 8.1　视觉系统对光刺激进行检测和解释 在脊椎动物中，有效的光刺激是波长为400～700 nm的电磁波，也就是可见光(visible light)。光进入眼睛并照射到特化的感觉上皮视网膜(retina)上的光感受器(photoreceptor)。 光感受器分为视杆(rod)和视锥(cone)。视杆具有低的光检测阈值，它们的视色素(photopigment)在强光下被漂白。视杆因此适于在弱光(暗视觉，scotopic vision)条件下工作。但是视杆既不能提供清晰的视觉图像，也不能提供颜色视觉。相反，视锥对光敏感性较弱　(明视觉，photopic vision)条件下工作。视锥主要负责高的视锐度和颜色视觉。 眼睛的结构是复杂的 视网膜的功能部分完全覆盖了除盲点(blind spot)以外的整个眼睛后部，而盲点则是视神经乳头所在。在视网膜的中央部分，也就是黄斑，特别是中央凹，视锐度最高。中央凹是黄斑中央凹陷下去的部分，是视觉目标的聚焦点；它是注视点，或者是当眼睛朝向感兴趣的视觉目标时光线在视网膜上的聚焦点。 除视网膜外，眼睛还包括将光线聚焦到视网膜上的晶状体(lens)、降低光散射的色素(pigment)，以及用来维持眼睛形状的液体房水和玻璃体等部分。眼球外部贴附的眼外肌有助于眼球转向合适的视觉目标。 晶状体由悬韧带固定在虹膜后方，而悬韧带则通过睫状体(ciliary body)贴附于眼球壁上。当睫状肌舒张，悬韧带的张力使晶状体变得扁平。而当睫状肌收缩时，悬韧带上的张力减小，晶状体因本身的弹性而更趋向于球形。睫状肌收缩引起悬韧带的松弛是因为睫状肌环绕眼球，且其作为括约肌的功能，在于减小眼睛的直径。睫状肌由副交感神经系统通过动眼神经所支配。 眼睛的物理特性称为生理光学 与照相机相似，眼睛也形成倒置的物像。倒置是由于从物体发出的光线在透镜内的结点处交叉而造成的。物像的倒置既是上下颠倒，同时也左右翻转。 透镜能使光线弯曲的能力称为屈光能力(refractive　power)，其单位是屈光度(diopter)。角膜是眼睛的主要折射表面。它的屈光度为43度。然而，晶状体是使物像聚焦在视网膜上的至关重要的部分，因为其屈光能力可以在13至26屈光度之间变化。晶状体屈光能力的改变是通过睫状肌的舒张和收缩来改变晶状体的形状而得以实现的。 适应性调节是通过睫状肌的收缩而引起晶状体变凸的一个过程。适应性调节的结果是使得近处物体的图像清晰地聚焦在视网膜上。 视网膜最外层包含色素上皮 视色素细胞能捕捉散射的光。对于从视杆和视链外段脱落下来的细胞膜，它们也具有吞噬作用。在光感受器和脉络膜血管间运输的物质必须经过色素细胞层。色素细胞和光感受器细胞之间的相互作用在视觉功能中具有重要作用。 视网膜 retina 的结构特点 组织学上分10层，从功能上可分为四层 色素上皮层 pigment cell layer 感光细胞层 photo receptor layer (rod cell, cone cell) 双极细胞层 bipolar cell layer 神经节细胞层 ganglionic cell layer 另外还有：水平细胞horizontal cell, 无长突细胞amacrine cell, 网间细胞interplexiform cell 单个光感受器细胞可以分成三个部分：外段(outer segment)、内段(inner segment)和突触终末(synaptic terminal。外段有大量含有丰富的视色素的膜盘。内段与外段经由特化的纤毛相连。光感受器细胞内段包含核、线粒体和其他细胞器。突触终末与一个或者多个双极细胞(bipolar cell)相连。 视杆比视锥具有更高敏感性的部分原因是其外段比较长，因而含有更多的视色素。这些视色素排列在每一个外段膜盘的单分子层上。这种色素是视紫红质(rhodoPsin)，由一个生色基团——视黄醛和一个蛋白质一视蛋白组成。 视黄醛(retinal)是维生素A的醛的表现形式。在暗中，视黄醛与视蛋白结合成11-顺式-视黄醛形式。吸收光线使之转变成全反式视黄醛，并不再与视蛋白结合。在视色素再生之前，全反式视黄醛必须被运送到色素细胞层进行降解、异构