细胞生理学原理 第9章 运动系统.ppt

第9章　运动系统 运动系统(motor system)是指控制骨骼肌收缩的顺序和模式的神经通路。 骨骼肌的收缩导致姿势(posture)活动、反射(reflex)活动、节律性活动(rhythmic activity)(例如，运动、呼吸等)和随意运动(voluntary movement)。 一个特定的运动可能包括几个上述的这些活动。 运动控制依赖于来自于肌肉牵张感受器(stretch receptor)的感觉信号和脊髓的反射活动(reflex activity)。一些脑的高级运动中枢对脊髓的反射活动有重叠的控制。这些中枢包括脑干(brainstem)、运动皮质、小脑和基底神经节。 随意运动由产生在大脑皮质中的运动指令和其他一些皮质控制系统的活动共同发起。运动的程序在这些皮质控制系统中产生，从而使得肌肉以协同的方式收缩。小脑和基底神经节帮助调节运动皮质的活动。 神经纤维的分类 Edanger和Gasser根据神经纤维兴奋传导速度的差异，将哺乳类动物的周围神经纤维分为A、B、C三类，其中A类纤维又分为α、β、γ、δ四个亚类。后来有人在研究感觉神经时，又根据纤维的直径和来源将神经纤维分为I(包括Ia和Ib)、Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ四类，它们分别相当于Aα，Aβ，Aδ，C类后根纤维，但又不完全等同。目前，前一种分类法多用于传出纤维，后一种分类法则常用于传入纤维。 9.1 脊髓中的运动单位是高度有序地组构的 运动单位是运动控制的基本单位 运动单位(motor unit)由一个?运动神经元(? motor　neuron)和它的运动轴突(motor axon)以及其支配的所有骨骼肌纤维组成。 一个肌肉单位(musele unit)是指一个运动单位中所有的骨骼肌肌纤维。 在正常情况下， ?运动神经元的发放会使该神经元支配的所有肌纤维收缩，这是因为在骨骼肌上产生的终板电位(end plate potential)总是大于阈值的 进一步地说，每当运动神经元发放，全部的肌肉单位都会收缩。这就是说，一块肌肉所产生的最小的收缩力，是由该肌肉中最弱的那些肌肉单位的收缩力所决定的 一块骨骼肌包含许多运动单位，而一块肌肉中的全部骨骼肌数目与?运动神经元的数目之比就是神经支配率(innervation ratio)。 属于一个运动单位的肌纤维是散在地分布于一块肌肉中的，而且它们被属于其他运动单位的肌纤维所分隔。 ?运动神经元构成最后公路 中枢神经系统引发骨骼肌收缩的唯一方法是诱发?运动神经元的发放。 ?运动神经元被称为最后公路final common pathway 运动核团含有?运动神经元 支配骨骼肌的?运动神经元是一种大型的神经元，存在于脊髓腹角的第Ⅸ板层和脑神经运动核团(cranial nerve motor nuclei)。 运动神经元是具有许多突起的大型细胞 ?运动神经元一种大胞体的细胞(细胞体直径≤70 Fm 该细胞有5～22根树突，而每根树突的长度可长达1 mm。它粗大的有髓鞘轴突的直径为12～20 ?m，其传导速度是72～120 m／s。 ?运动神经元的轴突通常被称为 ?运动轴突 突触的整合作用依赖于突触后电位 ?运动神经元的胞体和树突被许多初级传人神经纤维、中间神经元和来自脑的下行神经纤维的突触所覆盖。大多数的突触来自于中间神经元。大约有一半的细胞膜表面被突触所覆盖。一部分突触是兴奋性的，而另一些是抑制性的。 兴奋性突触电流使运动神经元全部的膜都去极化；但就动作电位的产生而言，始段的去极化是关键性的。 肌肉牵张感受器是重要的感受装置 骨骼肌和它们的腱具有一些特化的感受器，被称为牵张感受器(stretch receptor)；当肌肉受到牵拉时，它们就会发放冲动。这些感受器包括肌梭(muscle spindle)和高尔基腱器官(Golgi tendon organ)。 最复杂的肌肉感受器是肌梭。肌梭是由一束细长的梭内肌纤维所组成，这些肌纤维被一个结缔组织包囊所包裹。肌梭有丰富的感觉神经末梢和运动神经末梢的支配。 大多数肌梭是独立地存在于正常的或称为梭外肌纤维(extrafusal muscle fiber)的间隙中，但是它们的末端是连接在肌肉的结缔组织中。这种平行的结构对于肌梭的功能是很重要。当整块肌肉收缩时，肌梭会松弛下来，除非梭内肌也收缩。 梭内肌纤维有两种主要的类型：核袋纤维和核链纤维 在一个肌梭中有两种感觉末梢，一根初级末梢，一根或数根次级末梢。 初级末梢以螺旋状末梢终止在核袋纤维和核链纤维上，它们由称为Ia类纤维的粗大有髓鞘传入神经所支配。 次级末梢主要以花枝状末梢终止在核链纤维上，它们由中等粗细的Ⅱ类纤维所支配。 初级末梢以一种慢适应的发放对持续的