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第7章 一般感觉系统 本章节讨论一般感觉系统,或者称躯体内脏感觉系统(somatovisceral sensory system),该系统分析躯体和头面部的机械、温度和化学性刺激相关的感觉事件。第8章描述特殊感觉系统 7.1 感觉生理学的几个原理 换能作用使得感受器能够对刺激做出反应 环境事件的有效特征被感受器(sensory receptor)所感知,然后由它们将事件的有关信息传递到中枢神经系统。 感受器的类型: 机械感受器、化学感受器、光感受器 环境事件与感受器的相互作用被称为刺激 stimulus (stimuli) 。 刺激对感受器的作用可能导致一个反应(response),例如神经活动的增强。感受器对刺激产生有效反应的过程被称为感觉转导(sensory transduction)。 感觉转导一般在初级感觉神经元的外周末端严生感受器电位(receptor potential)。感受器电位通常是由内向电流导致的去极化事件,并且可导致感受器的膜电位趋向或超过引发神经冲动的阈值。 感受器对持续的刺激有适应(adaptation)的特性。一个长时间的刺激可能导致持续的、反复的放电,也可能引起短暂的反应(一个或几个放电),这取决于感受器是慢适应的还是快适应的。 刺激感受野影响感觉神经元的放电 刺激的部位与特定感觉神经元的激活之间的关系是感觉生理学的主题。感觉神经元的感受野(receptive field)是指的一个区域,当这个区域受到刺激时能够影响到感觉神经元的放电。 中枢神经系统内的感觉神经元,可能会被比初级传人神经元大几倍的感受野刺激所兴奋。因此,中枢感觉神经元的感受野可能要比感受器的感受野大,这是因为它们要接受来自于许多感受器的信息,而这些感受器的感受野是多少有些不同的。 感觉的编码依赖于感觉神经元的神经冲动 感觉神经元编码刺激。在感觉转导过程中,刺激的一个或多个方面必须以一种能够被中枢神经系统所解读的方式所编码。在神经纤维传导的只能是动作电位。 刺激的一些方面被编码,这些方面包括:刺激的模态、窨的位置、阈值、强度、频率、和持续时间。 感觉模态(sensory modality)是指可迅即被辨别的一些感觉类型。大多数感觉系统,感觉模态的编码是通过一些专用线路型感觉通路完成的 。 刺激部位(stimulus location)通常由一群特定感受神经元的激活所确定,而这些神经元的感受野是受到刺激影响的。 刺激阈值(threshold stimulus)为能够被感受的最弱刺激。刺激必须引起足够大的感受器电位以激活一个或多个初级传入纤维。弱的刺激能够引起阈下的感受器电位,但这样的刺激不能引起中枢感觉神经元的兴奋。 刺激强度(stimulus intensity)可能被感觉神经元的平均放电频率所编码。刺激强度的另一种编码方式是感受器激活的数目。 刺激频率(stimulus frenquency) 能够被编码于感觉神经放电的间隔中。锋电位之间的间隔有暑假恰好与的间隔相吻合。 感觉通路传递感觉信息到脑的感觉处理区 感觉通路 (sensory pathway)可以被看成一组串联排列的神经元,即第一级、第二级和第三级神经元。 第一级神经元 外周端形成一个感受器(或接受附属感觉细胞的传入,例如毛细胞),然后这个神经元对刺激产生反应并且传递被编了码的信息到中枢神经系统。初级传入神经元的胞体通常位于背根神经节或脑神经节中。 第二级神经元 一般位于脊髓或脑干中。它接受第一级神经元的信息并且将信息传递到丘脑。在第二级神经元水平,信息可能会被其中的局部神经回路所处理。第二级神经元的上行轴突通常穿过中线,因而一侧身体产生的感觉信息到达对侧丘脑。 第三级神经元(third—order neuron)一般位于丘脑的感觉核。同样地,来自于第二级神经元的信息在被传递到大脑皮质之前,可能会被这一级神经元所处理。 第四级神经元(fourth—order neuron)位于大脑皮质的相应的感觉接受区;高级神经元(higher—order neuron)位于与第四级神经元同一的大脑皮质区域和其他大脑皮质中进一步处理信息的区域。 7.2 躯体内脏感觉系统对作用于躯体和内脏的刺激产生反应 本章重点讨论的就是躯体内脏感觉系统 躯体内脏感觉系统包括存在于皮肤、肌肉、关节、和内脏的感受器以及鞭传入通路。 初级传入神经元的胞体一般位于背根神经节或脑神经节,为假单极神经元。中枢端的突起分成许多侧支,与多个二级神经元形成突触。 躯体内脏感觉的信息处理涉及许多中枢神经系统的结构,包括脊髓、脑干、丘脑和大脑皮质。 重要的躯体内脏感觉上行通路有: 背柱-内侧丘系通路 脊髓丘脑束
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