保幼激素及其生理学作用研究进展.docVIP

保幼激素及其生理学作用研究进展 　　【摘要】 保幼激素（JH）是在昆虫咽侧体内通过甲羟戊酸途径合成的一类倍半萜类化合物，分泌后进入血淋巴，调节昆虫的生长发育、变态及生殖等生理学功能。本文主要综述了近年来JH的生物合成与代谢以及对昆虫的生理效应，尤其是对卵黄发生的调节方面的研究，以期对保幼激素在昆虫卵黄发生调节过程中有更全面和深入的了解。? 　　【关键词】 保幼激素； 生物合成； 作用模式； 卵黄发生； 保幼激素调节?? 　　Advances in studies on insect juvenile hormone and vitellogenesis regulated by juvenile hormone LI Juan, ZHOU Jiao, LUO You-qing,et al.Beijing Forestry University,Beijing 100083,China? 　　【Abstract】 Juvenile hormones（JHs） is a group of acyclic sesquiterpenoids found in insects that is synthesized from the corpora allata（CA） through the mevalonate pathway and secreted to the hemolymph. It regulates many aspects of insect physiology, such as development, metamorphosis and reproduction. Among the various facets of JHs function, this review mainly focuses on the biosynthesis and metabolism of JHs and its physiological effects, especially on vitellogenesis.? 　　【Key words】 Juvenile hormones; Biosynthesis; Mode of action; Vitellogenesis; Regulation of JHs? 　　doi:10.3969/j.issn.1674-4985.2012.03.099 　　?? 　　 昆虫的生长发育及变态主要受脑神经分泌细胞产生的促前胸腺激素（prothoracicotropic hormone, PTTH）、前胸腺分泌的蜕皮激素（Ecdysone, E）和咽侧体分泌的保幼激素（Juvenile hormone, JH）等3种昆虫激素所调节。PTTH是能够刺激前胸腺分泌E的激素；JH和E是存在于昆虫等节肢动物中最重要的激素，能直接调节昆虫的生长发育、变态及生殖等生理学功能，其中JH的作用是通过E的作用共同体现出来的[1]。近年来，随着细胞生物学和分子生物学的发展，在JH的合成与代谢以及对卵黄发生的调节等方面取得了较大的发展。? 　　1 JH的生物合成? 　　JH是最重要的一类昆虫激素，Wigglesworth（1934）首次从昆虫头部发现。并已证明JH是由附着于脑的一对分泌器官――咽侧体（corpora allata, CA）合成并分泌到血液中的一类倍半萜类化合物[2]。目前已证明有7种天然JH的存在。它们分别是JH0、JHⅠ、JHⅡ、JHⅢ、4-methyl-JHⅠ、JHⅢ-bisepoxide和Methyl farnesoate，其中起主要生理作用的是JHⅢ[3]。? 　　1.1 JH的合成途径 JH是通过甲羟戊酸途径合成的倍半萜类化合物。其合成途径可以概括为5大步骤：乙酰-COA→甲羟戊酸（mevalonic acid）→异戊烯醇焦磷酸（isopentenyl pyrophosphate, IPP）→法尼焦磷酸（farnesyl pyrophosphate, FPP）→法尼酸（farnesoic acid, FA）→JHⅢ[4]。JH的合成途径与胆固醇及其衍生物（固醇类物质）的合成途径在FPP合成之前的所有步骤都完全一样。但是，由于昆虫缺乏鲨烯合成酶和羊毛脂固醇合成酶，FPP合成之后，不能合成固醇类物质，而是沿着一条独特的途径合成JH。? 　　JH的合成途径因昆虫种类的不同而异。在大多数昆虫中，在S-腺苷甲硫氨酸（SAM）存在的情况下，法尼酸甲基转移酶（FA methyltransferase）转移甲基到法尼酸（FA），生成甲基法尼酯（MF）。然后，MF由甲基法尼酯环氧酶（MF epoxidase）环氧化生成JH；而在鳞翅目昆虫中，法尼酸可先由法尼酸环氧酶（FA ep