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第十一章 细胞核;1781年 Trontana发现鱼类细胞细胞核； 1831年，Brown发现植物细胞核。 细胞核大小：植物1~4μm，动物10μm。 通常以核质比来估算细胞核的大小。正常细胞核质比≈0.5，分裂期细胞NP0.5，衰老细胞NP0.5。 ;细胞核形状：圆形，胚乳细胞(网状）蝶类丝腺细胞(分支状)。 细胞核位置：细胞中央 。 细胞核数目：通常一个，成熟的红细胞（0）、肝细胞、心肌细胞(1-2）、破骨细胞(6~50）、骨骼肌细胞(数百）。 细胞核结构：①核被膜、②核仁、③核基质、④染色质、⑤核纤层。 细胞核功能：①遗传、②发育。 ;细胞核结构;核被膜;核纤层由核纤肽（lamin）构成，核纤肽是一类中间纤维，分为A、B两型。 核纤层在细胞分裂时呈现出周期性的变化，在间期核中，核纤层提供了染色质（异染色质）在核周边锚定的位点。在前期结束时，核纤层磷酸化，核膜解体。B型核纤肽与核膜残余小泡结??，A型溶于胞质中。在分裂末期，核纤肽去磷酸化，核膜重新组装，介导了核膜的重建。 ;核被膜的内表面;核纤肽;;核孔复合体;电镜下核孔复合体胞质面颗粒;电镜下核孔复合体核质面篮网状复合体;核孔概况;核孔结构;核定位信号（nuclear localization signal，NLS）：引导蛋白质进入细胞核的一段信号序列。受体为importin。 第一个被确定的NLS是病毒SV40的T抗原，序列为：pro-pro-lys-lys-lys-Arg-Lys-val。 NLS对连接的蛋白质无特殊要求，完成输入后不被切除。 核输出信号（nuclear export signal, NES），引导RNP输出细胞核，受体为exportin。 Ran蛋白，一类G蛋白，调节货物复合体的解体或形成。;Process of Nuclear Import;;胶体金标记的核质蛋白的核内运输;物质通过核孔复合体输出过程;物质通过核孔复合体的运输;染色体;一、染色质的化学组成;（一）DNA;Three key regions of a chromosome;带正电荷，含Arg，Lys，属碱性蛋白，共5种，分为： 核心组蛋白（core histone）：H2A、H2B、H3、H4； 连接组蛋白（linker histone）：H1。 结构：高度保守，尤其是H4。 核心组蛋白由球形部和尾部构成，球形部借Arg与磷酸二脂骨架间的静电作用使DNA分子缠绕在组蛋白核心上，形成核小体，尾部含有大量Arg和Lys，为组蛋白转译后进行修饰的部位。 H1多样性，具有属(genus)和组织特异性。;序列特异性DNA结合蛋白。 特性： 含有较多天冬氨酸、谷氨酸，带负电荷，属酸性蛋白质。 整个细胞周期都进行合成，组蛋白只在S期合成。 能识别特异的DNA序列，识别与结合籍氢键和离子键。 功能：帮助DNA折叠；协助DNA复制；调节基因表达。;二、染色质的结构;二、从DNA到染色体;;通过核小体，DNA长度压缩7倍，形成11nm的纤维。 在电镜下观察用温和方法分离的染色质是直径30nm的纤维，这种纤维的形成有两种解释：①由核小体螺旋化形成，每6个核小体绕一圈，长度压缩6倍；②由核小体纤维Z字形折叠而成，长度压缩40倍。 对于更高级染色体包装方式，至今尚不明确。目前多认为30nm的纤维折叠为一系列的环（loop）结合在核骨架上（或称染色体骨架），结合点是富含AT的区域 。;;螺线管;染色体包装;;三、异染色质和常染色质; 异染色质位置效应 酵母; 果蝇.;一个功能异染色质的例子;Early embryo:;巴氏小体（barr body）。雌性哺乳动物细胞中一条异固缩化的X染色体。 人的胚胎发育到16天以后， 出现巴氏小体。;四、染色体;核仁组织区（nucleolar orgnizing regions NORs） 构成核仁，位于染色体的次缢痕区，但并非所有的次缢痕都是NORs。;NORs in human chromosomes: 13\14\15\21\22;端粒（telomere）：由高度重 的短序列组成，高度保守。 作用： 维持染色体的稳定性。 起细胞分裂计时器的作用。端粒核苷酸复制和基因DNA不同，每复制一次减少50~100bp，其复制要靠具有反转录酶性质的端粒酶来完成，正常体细胞缺乏此酶，故随细胞分裂而变短，细胞随之衰老。;性细胞染色体为单倍体（haploid），用n表示; 体细胞为2倍体（diploid）以2n表示，还有一些物种的染色体成倍增加成为4n、6n、8n等，称为多倍体。 染色体的数目因物种而异，如人类2n=46，黑猩猩2n=48，果蝇2n=8，家蚕2n=56，小麦2n=42，水稻2n=24，洋葱2n=16.;着丝粒（centromere）和着丝点（kinetoch