第九章 水稻田土壤微生物学.ppt

第九章 水稻田土壤的微生物学 泡水条件下的水稻田土壤是微生物的一种特异生态环境，在某些方面，它的生物活性比旱地表现得更为旺盛，各种生物的和生物化学的变化非常复杂而频繁。 泡水以后土壤的物理化学条件起了变化，土壤微生物群社的特征也随之而变化。 好气性微生物减少，兼厌气性和厌气性微生物发展，土壤中氧化还原电位(Eh)同时降低，pH也有一定的改变。 这些变化反映在土壤剖面特征上，并使水稻土耕作层分为明显的两层，即氧化层和还原层。 这种剖面特征与作物的生长发育有密切关系，也使水稻田土壤微生物活性具有特异性。 第一节 水稻田土壤耕作层的还原化过程和微生物类群 耕作层的还原化过程 从三类厌气性细菌来看，水田中都比旱地里多，这反映了水田的氧化还原状况。 表中数据是秋季落干后的调查结果，尽管由于落干使厌气性细菌受到抑制，但厌气性细菌仍占优势，如果在泡水情况下调查，则厌气性细菌数量可能会更多。 从表中还可以看出水田中好气性细菌也比旱地多，一方面是因为大量的细菌是兼性的，另一方面由于水田中放线菌和真菌减少，细菌能够得到更多的养科。 在水田中，细菌是物质转化的主要推动者。 水田的细菌类群中，常常是兼厌气性细菌数量多于厌气性细菌。 水田中的严格厌气性细菌多为芽孢梭菌。 水田中兼厌气性细菌多为芽孢杆菌。 水稻田微生物的复杂性及丰富性 从前面表中已看到，水田中各类细菌的数量一般都比旱地多，特别是兼厌气性细菌占有很大的比重，因此水田微生物是非常丰富的，而且它们的组成也是很复杂的。 第二节 水稻田土壤中微生物所引起的物质转化的特点 1．微生物好气性呼吸所引起的物质转化 水稻和水生植物组织内具有细胞间隙，可以由叶面输送氧气到根系，水稻根系中的空间占整个根组织的5~30%，而大麦根的空间不到1%。 由于氧气扩散到根面，在泡水条件下，水稻的根土界面处形成一个氧化带，所以水稻根际是好气性和兼厌气性细菌活动的重要部位。 在土壤氧化层和根土界面处，由于具备O2和CO2，所以自养微生物能够在这里生长繁殖。 在表层施硫酸铵后，铵就会由硝化细菌氧化为硝酸盐，硝酸盐容易转移到下面还原层，成为反硝化作用的基质而引起氮素损失。 在水稻田土壤中，细菌对锰的氧化有重要作用，可以形成锰块。 在氧化层和根际也有铁细菌进行亚铁的氧化作用。 在氧化层和根际中，硫杆菌可以将硫化物氧化为硫酸，使硫成为可给态。 2．微生物厌气性呼吸所引起的物质转化 厌气性呼吸作用是利用无机化合物中的氧作为有机质氧化过程中最终电子受体的氧化作用。 土壤泡水以后，当好气性微生物耗尽了氧气时，微生物的厌气性呼吸作用就成为主要的代谢类型。 它们利用硝酸盐、氧化锰、硫酸盐和碳酸盐等作为电子受体将它们还原成分子态氮、低价的锰和铁化合物、硫化氢和甲烷等还原性物质。 在水稻田里，硝酸盐主要来源于硝态氮肥料和微生物的硝化作用。 当它们由于脱氮细菌的反硝化作用而消失时，也正是水田还原化过程前期的第二阶段。因为脱氮细菌是兼厌气性细菌，所以这一作用主要是在还原层内进行的。 锰在旱地里是以二氧化锰的形态存在，它是紫黑色，还原后变为二价锰离子(Mn2+)，紫黑色消失了。 二价锰离子易溶于水，它和铁离子不同，在碱性条件下不容易沉淀，水稻很容易吸收，所以水稻缺锰现象较少。 随着氧化还原电位继续下降，高铁被还原为低铁。 过多的低铁进入水稻植株内，有毒害作用，这时叶身出现赤色斑点，成赤枯的症状。但是如果水稻的根是健全的，铁在根周围被氧化而沉淀(呈现黄褐色)。 不过还原作用继续进行到下一阶段，形成的硫化氢和有机酸与根系接触时，根对铁的排除机能就受到损坏，低铁离子就会进入水稻植株内。 随着铁离子的全部还原，水田还原过程进入了后期，这时氧化还原电位降低到0以下，厌气性细菌活跃起来。 硫酸还原细菌将硫酸盐还原为硫化氢。硫化氢和铁结合生成黑色的硫化铁。 因此如果土层内部变黑，证明硫酸盐还原作用的进行。 土壤中的硫化氢虽然也能从含硫有机质产生，但水稻田中的硫化氢大部分是从硫酸盐来的。 因此在水稻田里最好不用含硫酸根的肥料。 硫化氢积累过多时，对水稻生长不利，特别是缺少铁时，游离的硫化氢直接伤害水稻的根系。 在有的情况下，可以施入含铁物质来防止或解除硫化氢的毒害作用，因为这可以使水田还原化过程停留在铁的还原阶段，阻止硫化氢的发生。 硫酸还原菌是专厌气性细菌，它们利用有机酸（乳酸、丁酸和乙酸等)比葡萄糖等糖类还好，而在水田的还原化过程中开始产生有机酸正是从前期进入后期这个时候。 水稻土继续还原就有氢气产生，这是由细菌的氢化酶所催化的。 氢化酶既可以产生H2，也可以利用H2去还原其它物质，如形成硫化氢和甲烷。 氢化酶广泛地存在于专厌气性细菌中，在兼厌气性细菌和个别好气性细菌中也发现存在。 水稻田中沼气的发生是还原作用进行到