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微生物甲醛代谢途径研究进展 　　摘要：甲醛在微生物中的代谢途径分为同化途径和异化途径两大类，包括丝氨酸循环，核酮糖单磷酸途径，谷胱甘肽依赖型异化途径，叶酸依赖型异化途径和甲醛环化氧化途径。文章将对甲醛在微生物中的同化、异化途径及关键酶的研究进展进行综述。 　　关键词：甲醛；同化途径；异化途径 　　中图分类号：X51 文献标识码：A 文章编号：1674-0432（2011）-04-0070-3 　　 　　0 前言 　　甲醛作为一种重要的粘合剂成分，广泛应用于化工业与制造业。由于甲醛对蛋白质与核酸的非特异性损伤，使其对生物具有很强的毒害作用[1]。近年来, 有不少关于去除甲醛的各类研究报道，其中用微生物法吸收降解甲醛具有良好的应用前景[2,3,4]。甲醛在微生物中的代谢途径，主要分为同化作用途径和异化作用途径两大类[5]。同化作用包括丝氨酸途径和核酮糖单磷酸途径（RuMP）。丝氨酸途径是将甲???的碳分子转移到四氢叶酸上形成亚甲基四氢叶酸，然后与甘氨酸结合形成丝氨酸。同化的另一条途径―RuMP途径开始于甲醛和5-磷酸核酮糖(RuMP)的缩合反应，最终生成磷酸二氢丙酮(DHAP)。甲醛的异化作用一般指甲醛的氧化途径。最简单的甲醛氧化途径为通过甲醛脱氢酶将甲醛转化为甲酸，而后反应生成CO2和水。另一种甲醛氧化途径为环化氧化途径，甲醛与C5受体分子结合形成C6化合物进入代谢循环。对甲醛在微生物中的代谢途径及关键酶的了解，将更有利于微生物法去除甲醛的研究。本文将对甲醛在微生物中的同化、异化途径及关键酶的研究进展进行综述。 　　1 甲醛代谢的同化途径 　　目前，发现有甲醛代谢能力的主要为甲基营养型细菌，也有一些真菌和非甲基营养菌。在甲基营养型细菌中同时存在着甲醛同化作途径和异化作用途径，这两种途径发挥作用都有利于甲醛的脱毒。甲醛在微生物细胞内的同化作用主要包括丝氨酸途径和RuMP途径。甲醛的同化作用是C1化合物和多碳化合物之间的羟基化反应，最终产生C3化合物。 　　1.1 丝氨酸循环 　　丝氨酸循环开始于亚甲基四氢叶酸的羟基化反应及甘氨酸合成丝氨酸的反应。这个C3化合物经过一系列的转化生成磷酸烯醇式丙酮酸，又经羧酸化生成苹果酸。苹果酸分解生成2个C2化合物，而后转换成甘氨酸，从而完成了整个循环过程。参与丝氨酸循环的特异性酶类主要有丝氨酸羟甲基转移酶、羟基丙酮酸还原酶、甘油酸激酶、PEP羧化酶、苹果酸激酶和丝氨酸-乙醛酸氨基转移酶。在Methylobacterium extorquens AM1[6]和Hyphomicrobium methylovorum[7]中能克隆到编码上述这些酶类的大部分基因。大多数PEP羧化酶只有在乙酰CoA的参与下才能起催化作用，而C1代谢中的特异性PEP羧化酶为不依赖乙酰CoA型的酶，编码此两种同工酶的基因只有30%左右的重复序列。由丝氨酸途径产生的C3化合物中，有两个C来自甲醛，另一个来自于CO2。 　　 　　 　　 　　 　　 　　 　　 　　 　　 　　 　　 　　 图1 丝氨酸循环途径 　　Fig1 The serine cycle for fomaldehyde assimilation 　　(Serine transhydroxymethylase:丝氨酸羟甲基转移酶， Hydroxypyruvaate reductase:羟基丙酮酸还原酶，Glycerate kinase:甘油酸激酶，PEP Carboxylase: PEP羧化酶，Malate thiokinase苹果酸激酶，Serine-glyoxylate aminotransferase:丝氨酸-乙醛酸氨基转移酶) 　　1.2 核酮糖单磷酸途径（RuMP）途径 　　同化作用的另一条途径――RuMP途径开始于甲醛的同化作用，包括两个RuMP途径独特的反应:甲醛和5-磷酸核酮糖(RuMP)缩合产生6-磷酸己酮糖(Hu6P)及Hu6P的异构化，产生6-磷酸果糖(F6P)，这两个反应分别被磷酸已酮糖合成酶（HPS）和磷酸葡萄糖异构酶（PHI）催化[8]。HPS和PHI是此途径的关键酶。研究结果表明，在专性甲级营养型细菌如Methylomonos antinafaciens 77a中[9]，HPS和PHI为组成型表达，而在非甲基营养细菌B.cepacia TM1中的HPS/PHI可被来源于生长底物降解产生的甲醛诱导[10]。编码这两个关键酶的基因，与许多细菌及古细菌中的某些基因片段有很高的同源性。古细菌通过RuMP途径代谢甲醛，同时也需要HPS和PHI这两个关键酶的参与。对P.borikoshii OT3的HPS和PHI的作用机理研究表明，RuMP途径是非甲基营养菌中的甲醛代谢核心途径，对生物的甲醛