鱼类生理消化生理.ppt

第四章 消化生理 第一节 消化器官的构造 口咽腔内主要有齿、舌和鳃耙等构造，这些构造与摄取食物有密切关系，故又称取食器官，它们的形状和大小都因鱼的食性不同而异。 2. 食道 (oesophagus) 大多数鱼类的食道很短，内壁具粘膜褶，以增强扩张能力。食道壁的粘膜层有丰富的粘液分泌细胞，能分泌粘液以助食物吞咽；有的还有味蕾。少数无胃鱼类的食道还能分泌消化酶。 粘膜层的外围是肌肉层，由两层肌肉组成，内层为纵肌，外层为环肌。食道肌肉层为横纹肌，而消化道其他部分均为平滑肌。在与胃交界处有食道括约肌。食道肌肉的蠕动作用可以很快将事食物输送至胃。 最外层为浆膜层 3. 胃 (stomach) 胃为消化道的膨大部分，是进行消化作用的重要场所。靠近食道处为贲门部（cardiac division），靠近肠的一端为幽门部（pyloric division）。胃的大小与其食性有关，吃大型捕获物的鱼通常胃较大；而食物较小的鱼一般胃也比较小；有的鱼类甚至无胃（如鲤鱼）。 4. 肠 (intestine) 肠前端与胃相连，无胃鱼类的肠直接与食道相连；肠后端止于肛门。 肠壁的组织学构造和胃壁相似，也分为粘膜、粘膜下层、肌层和浆膜。粘膜由起吸收作用的柱状细胞和能分泌消化酶和粘液的杯状细胞组成。粘膜下组织很薄，含疏松胶质、弹性纤维、血管和神经等。肌层由内层的环行肌和外层的纵行肌组成，环肌层一般比纵肌发达得多，环肌的波状收缩，能将食物团推向后方，形成肠的蠕动；有些鱼类还发现横纹肌。浆膜由疏松结缔组织和间质细胞组成。 幽门盲囊（或称幽门垂） 许多鱼类在肠与胃交界处有一些盲囊状的突起，称为幽门盲囊(pyloric appendage)，或称幽门垂 (pyloric caecum) 。幽门盲囊的组织学构造和酶含量等都与附近的肠相似，说明它们的作用可能是用于扩大肠的表面积。 幽门盲囊的数目因种而异，可以少到1个，多可逾1000。 肠的形状与食性有密切关系 植食性鱼类的肠很长，且常常盘曲于腹腔中，如草鱼的肠长度可达体长的2.29～2.54倍，盘曲达8次之多。 肉食性鱼类的肠较短，多为一直管，如鰔鱼的肠仅为体长的0.54～0.63倍，没有盘曲。 杂食性鱼类肠管长度介于植食性和肉食性鱼类之间。 二、消化腺 二、消化腺 肝脏是由胚胎期消化道的上皮突起发展起来的。大多数鱼类的肝脏是由相互交错的肝细胞索所组成，索之间有大量的毛细血管。与其他脊椎动物一样，肝细胞含有大量的线粒体、粗面内质网、高尔基体、过氧化物酶体、脂肪和糖元颗粒。 肝细胞能分泌胆汁，通过肝管进入胆囊中贮存。胆囊呈椭圆形，大部分埋在肝脏内，因贮存胆汁而呈深绿色。胆囊管与肝管相连后继续向前延伸而形成胆管，其末端进入前肠前部的右侧腹面，胆囊壁含有由柱状或矩形细胞组成的粘膜层和一层很薄的粘膜下组织，以及由平滑肌细胞组成的肌层。 2. 胰脏 圆口类的胰脏由肠粘膜上含有酶原颗粒的外分泌腺细胞组成。 软骨鱼的胰脏很发达，为一独立的致密型器官，胰管开口于肠的前部，其显微结构与哺乳类的胰脏很相似。此外，还有很多分散的内分泌器官形成的小岛。 硬骨鱼类的胰脏通常是弥散型，由分散在肠表面的结缔组织、肠系膜、幽门盲囊周围或在肝脏、脾脏中的腺泡和分支小管组成。只有少数硬骨鱼类(如鳗鲡、鲶鱼等)具有致密型胰脏。胰管单独开口于肠或幽门盲囊，或者与胆管联合进入肠。有些鱼类(如鲤科鱼)胰脏分散在肝脏中，合称肝胰脏。 第二节 消化液和消化酶 除无胃鱼类以外，大多数鱼类能分泌由盐酸、消化酶和粘液组成的胃液。 1. 盐酸 激活胃蛋白酶原； 供给胃蛋白酶所需的酸性环境； 使食物中的蛋白质变性，有助于消化； 还具有一定的杀菌作用。 海水鱼类为了调节体内渗透压平衡，需要吞饮海水。碱性的海水大量进入胃中必然会降低胃液的酸性。它们往往采用以下几种方法进行调节： 食物在胃中消化时不吞饮海水； 分泌过量的酸以酸化进入胃中的海水； 食道和幽门相互靠近，使海水通过胃的部位受到限制； 在胃粘膜上消化食物，胃蛋白酶和酸直接分泌在食物的表面。 鱼类胃腺的结构可随生活史中不同阶段而改变，鳗鲡是在淡水中处于营养阶段，胃腺发达。用人工繁殖手段促其性腺成熟的生殖阶段，则其胃腺萎缩乃至消失。产后经精心培育，重又吃食，体质恢复，胃腺又出现并发达。 2. 消化酶 除胃蛋白酶外，有些鱼类的胃液中还发现非蛋白消化酶。如淀粉酶(amylase) （大西洋鲱） 、脂肪酶(lipase)（罗非鱼）、酯酶(esterase)（虹鳟）、壳多糖酶(chitinase)（板鳃类）、质酸酶(hyaluronidase)等（日本鲭鱼）。此外，在一些河口鱼类和淡水鱼类的胃和前肠中曾发现有纤维素酶活性，但这种活性在链霉素处理后消失，因此认为这种酶可能来自消化道中的微生物。