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第 四 章 脂 类 Lipid 第一节 脂类化学及生理功能 脂的分类 脂类 脂肪又称三脂酰甘油或甘油三酯 (TG) 类脂 胆固醇 (cholesterol, Ch) 磷脂 (phospholipid, PL) 糖脂 (glycolipid, GL) 胆固醇酯 (cholesteryl ester, ChE) FA FA FA 甘 油 定义：储存在脂肪细胞中的脂肪，被肪脂酶逐步水解为 游离脂肪酸及甘油，并释放入血以供其他组织 氧化利用的过程。 第二节 甘油三酯代谢 一、甘油三酯的分解代谢 （一）*脂肪动员 关键酶：HSL（激素敏感性甘油三酯脂肪酶） 能促进脂肪动员的激素，如胰高血糖素、去甲肾上腺素、ACTH、 TSH等。 脂解激素 抑制脂肪动员，如胰岛素、前列腺素E2、烟酸等。 对抗脂解激素因子 （二)*脂肪酸的氧化 1、脂肪酸活化 → 脂酰CoA 2、脂酰CoA进入线粒体 3、脂酰CoA的? -氧化 4、脂肪酸氧化的能量生成 1、脂酸活化为脂酰CoA（胞液） 脂酰CoA合成酶 ATP AMP+PPi 脂酰CoA合成酶存在于内质网及线粒体外膜上。 + CoA-SH 脂肪酸 脂酰CoA 一次反应消耗2个高能磷酸键 O ‖ RCH2CH2C-OH O ‖ RCH2CH2C~SCoA Mg2+ 3、脂酸的?氧化 脱氢 加水 再脱氢 硫解 脂酰CoA L(+)-?羟脂酰CoA ?-酮脂酰CoA 脂酰CoA + 乙酰CoA 脂酰CoA 脱氢酶 反⊿2-烯酰CoA ?-羟脂酰 CoA脱氢酶 NAD+ NADH+H+ ⊿2-烯酰 水化酶 H2O FAD FADH2 ?-酮脂酰CoA 硫解酶 CoA-SH + O ‖ RCH2CH2C~SCoA O ‖ RCH=CHC~SCoA O ‖ RCHOHCH2C~SCoA O ‖ RCOCH2C~SCoA O ‖ RC~SCoA CH3CO~SCoA 脂酰CoA 脱氢酶 L(+)-?羟脂酰 CoA脱氢酶 NAD+ NADH+H+ ⊿2-烯酰CoA 水化酶 H2O FAD FADH2 ?酮脂酰CoA 硫解酶 CoA-SH 脂酰CoA 合成酶 肉碱转运载体 ATP CoASH AMP PPi H2O 呼吸链 2 ATP H2O 呼吸链 3 ATP 线粒体膜 TAC 脂肪酸 ? ? ? ? ? ? + O ‖ RCH2CH2C~SCoA O ‖ RCH2CH2C~SCoA O ‖ RCH=CHC~SCoA O ‖ RCHOHCH2C~SCoA O ‖ RCOCH2C~SCoA O ‖ RC~SCoA CH3CO~SCoA O ‖ RCH2CH2C-OH 活化：消耗2个高能磷酸键 ?-氧化：每轮循环重复步骤：脱氢、水化、再脱氢、硫解 以软脂酸 [C16H32O2, CH3(CH2)14COOH]的氧化为例 能量计算： 生成ATP 8×12 + 7×3 + 7×2 = 131 净生成ATP 131 – 2 = 129 1分子乙酰CoA 1分子少两个碳原子的脂酰CoA 1分子NADH + H+ 1分子FADH2 8分子乙酰CoA 7分子NADH + H+ 7分子FADH2 4、脂肪酸氧化的能量生成 （三）*酮体的生成和利用 FFA经?氧化生成的乙酰CoA在肝外组织中能彻底氧化，而在肝细胞中因具有活性较强的合成酮体 (ketone body)的酶系，大多数转变为酮体。 酮体是肝脏FFA代谢特有的中间产物，包括乙酰乙酸