植物发育-引言PPT.ppt

以动物为主要研究对象的现代发育生物学的发展过程和概念框架作为参照系，人们对植物发育的认识与对动物发育的认识所走的道路是很不同的。 早期都是由形态学发展而来。但对动物发育的研究一开始就有“胚胎发生”这样一个从低等到高等动物共有的核心过程作为基本对象。而在对植物发育的研究中，虽然早在1851年Homfeister就提出了“世代交替” (alteration of generations)这一概念来概括植物界不同生物类群生活周期完成过程的共性，但至今还没有从形态建成的角度来揭示从低等到高等植物具有共性的核心的发育过程。 另外，由于植物从受精卵开始的形态建成过程是在一个很大的时间和空间中逐步完成的，这个过程又直接与环境条件的影响密切相关，因此，在对植物发育现象的研究中，从一开始人们就将注意的焦点放在环境因子对植物形态建成事件的影响上。 直到20世纪80年代后期，一批在果蝇发育研究中受过良好训练的科学家转人植物发育研究领域之后，人们才开始在控制植物形态建成的遗传机制的认识上取得真正的突破。“温故而知新”。要真正理解植物发育所特有的现象和规律，提出有意义的研究问题，了解前人的研究历史和经验是必不可少的。 2、 （1）强调阶段性而忽视整体性构成了植物发育问题研究历史的一个鲜明的特点，至今还没有一个形态建成基本过程及其调控机制的整体概念。 1、植物发育问题提出的特点 人类很早就知道一粒植物的种子可以形成一棵植株，从而又产生更多的种子。到了19世纪后期，人们已经知道高等植物从种子开始到开花受精而形成新的种子的全部过程。虽然人们也将幼小的种子称为“胚”，但实际上在植物中并没有类似动物胚胎学的研究。在动物中集中于胚胎发生过程的对个体形态建成的“发生原因”的研究，在植物中被分散为对植株生长过程中不同事件的发生原因的研究。导致了目前在植物发育的研究中，至今还没有一个形态建成基本过程及其调控机制的整体概念，而只有种子如何萌发，植物如何开花等具体事件的分别独立的概念。 （2）强调外因而忽视内因。 在20世纪80年代之前，人们对导致植物形态建成的原因探求，始终指向外界的环境因子。从达尔文发现的向光性，Garner Allard发现的光周期，Went发现的植物激素，到Steward发现的植物细胞全能性，在植物发育研究中具有重要意义的发现，大部分都是在研究环境因子对植物形态建成事件所发生的影响中所揭示的。虽然孟德尔规律的发现和再发现都是以植物为对象的研究成果，但20世纪80年代以前，遗传学在植物发育的研究中始终没有占据其应有的地位。在该领域占主导地位的是生理学的观念。在动物发育的研究历史中受到“内因”论制衡的“外因”论的基本概念如“量变、质变”、‘’刺激一反应”和‘“诱导”等在植物发育的研究中始终对人们的研究思路具有绝对的影响。这之中比较有代表性的一个例子是，正确地提出茎端分生组织在植物形态建成中的中心地位的植物形态学家Wardlord} Carter等人也曾经明确地提出，茎端分生组织是一个对外界环境信号的反应中心。 2、植物发育研究的发展阶段 虽然在古代中国和古希腊等都早已经有了对植物生长发育和形态的描述，但大家一般接受植物发育的问题涵盖从受精卵开始的整个生活周期完成过程的描述及其机理的探讨。 （1）在机理探讨方面，比较公认的植物发育研究开始于20世纪初对植物开花的研究。 在对生物个体形态建成机制的“渐成论”观念的影响下，植物的形态建成过程显然被看作一个典型的从“量变”到“质变”的过程—种子萌发后从叶片的不断发生(量变)到花的出现(质变)。因此对引起开花原因的探讨具有充分的理由成为当时人们关注的焦点。 最早的关于开花机理的假说是“碳氮比”假说。该假说认为，在植株的生长过程中若给予充分的氮肥，则植株将保持旺盛的叶片生长而不容易开花。反之，若给予少量的氮肥，保持一个较高的碳氮比，则可以促进植株开花。 在该阶段最重要的发现是开花受到光周期的影响。Garner和Allard在对开花影响因子的研究中发现日照的长短对一些植物而言是重要的控制开花时间的因子(详见第4章)。这一发现不仅对植物发育规律的认识，而且在植物生物学其他领域的研究中产生了广泛而深远的影响。 （2）在20年代发现光周期现象后的大约20年中，在植物发育研究领域集中寻找其他类似的‘’刺激一反应”现象和在开花的光周期现象和其他形态建成现象中寻找“诱导”机制和“诱导”物质。 在这个阶段，发现了对植物形态建成事件具有广泛影响的生长素( Auxin )，并开辟了植物激素研究的专门领域(详见第8章);提出了开花的光周期现象中的“开花素”假说(详见第4章);发现了低温对开花的“诱导”现象—春化作用(详见第4章)。 （3） 在20世纪50到70年代，植物发育的研究主要从生化的角度探讨