园艺植物旱生理学.ppt

园艺植物水分胁迫生理及耐旱机制研究进展;目录;一、背景与意义;二、水分胁迫的生理反应;2、光合作用的变化 水分胁迫不仅会降低植物的光合速率，还会抑制光反应中的原初光能转换、电子传递、光合磷酸化和光合作用暗反应的过程。在水分胁迫条件下，叶表面气孔开度变小，阻止CO2进入体内，导致光合作用下降。由于得不到外界CO2，由光能形成的化学能不能象在正常的CO2条件下被碳同化用掉，叶片发生光抑制，导致叶绿体超微结构持续的损伤或不可逆的破坏。研究发现，在土壤严重干旱条件下，苹果一年生幼树叶绿体的形态结构发生明显变化，基粒内囊体膨胀、囊内空间变大、空泡化类囊体排列方向发生改变。说明其光合机构在一定程度上受到破坏性影响。;三、水分胁迫的生化反应; 研究失水对苹果根系ABA和蛋白激酶活性的影响，发现蛋白激酶活性高峰在吸收根和延长根中均出现在ABA浓度快速升高之前，表明蛋白激酶可能作为信号组分启动ABA合成，并且，在水分胁迫诱导ABA积累的细胞信息传递过程中，有可逆蛋白磷酸化参与，进一步说明蛋白激酶的作用。许多研究者先后从拟南芥中分离出促分裂原活化蛋白激酶基因MAP、核糖体蛋白激酶基因ATPK6和ATPK19、受体蛋白激酶基因PPK1和转录调控蛋白激酶基因AtDbf2。这些蛋白激酶基因都是受干旱、高盐或低温等胁迫诱导表达的基因，它们编码的产物（蛋白激酶）分别在信号转导的不同过程中起作用。 而ABA与蛋白激酶基因表达之间的关系，尚需进一步研究。;2、小分子物质的积累 干旱和盐渍等逆境在一定意义上都是降低环境渗透势，导致植物细胞失水，生理学上称这类胁迫为渗透胁迫。在渗透胁迫下，植物体内会积累一些具有渗透保护作用的渗透调节（Osmotic Adjustment，OA ）物质，如：Pro（脯氨酸）、甜菜碱、胆碱、肌醇、甘露醇和多胺等。 2.1 Pro的积累 作为渗透调节物质，Pro在植物细胞中大量积累，一般认为主要是由于胁迫刺激了从头合成。研究证明植物体内存在2条Pro合成途径，即Glu（谷氨酸）途径和Orn（鸟氨酸）途径，在个体发育早期由Orn合成Pro途径在蛋白质合成中起重要作用，而由Glu合成Pro存在于个体发育的???个阶段。在渗透胁迫下，由Glu合成Pro是Pro合成的主要途径。;在逆境中Pro积累有3个原因： ① Pro合成加强，是Pro积累的主要原因; ② Pro氧化作用受到抑制，而且蛋白质氧化的中间产物还会转化成Pro ;③蛋白质合成下降，从而抑制了Pro参入蛋白质的过程，Pro积累。研究发现，在中、轻度土壤干旱时，随着土壤干旱时间的延长，苹果叶片Pro含量增加直至最大值；土壤干旱严重时， Pro含量有所下降。 2.2 甜菜碱的积累 近年来，甜菜碱成为人们研究的热点，因为积累甜菜碱的植物比积累Pro的植物对干旱、盐渍等逆境的耐受性更高。甜菜碱是高等植物最主要的代谢积累产物之一，是一种无毒的渗透保护剂，它的积累使植物细胞在渗透胁迫下仍能维持正常功能。在高等植物中，甜菜碱是由胆碱经二步氧化得到，分别由胆碱单氧化酶（CMO）和甜菜碱醛脱氢酶（BADH）催化。已从菠菜、甜菜和山菠菜中克隆了其cDNA 。;3、活性氧和自由基的积累 正常情况下,植物体内的自由基和活性氧的产生及其在细胞内的清除，处于一种动态平衡状态。水分胁迫干扰了植物体内活性氧和自由基产生与清除的平衡，植物体内积累大量的活性氧和自由基。蛋白质和膜脂极易受活性氧特别是高反应的OH-的攻击，导致蛋白质的氧化损伤、膜脂不饱和脂肪酸的过氧化和膜脂脱酰化损伤。膜脂的过氧化使膜上的孔隙变大，透性增加，离子大量泄漏，引起叶绿素—蛋白质复合体结合松弛，叶绿素含量明显下降，严重时会导致植物死亡。姚允聪等用PEG溶液处理苹果幼根,发现PEG15%的轻度水分胁迫下,叶绿体光合放氧及PSⅡ电子传递活性上升PEG15%的重度水分胁迫下,其活性下降,说明叶绿体光能传递受阻,导致O2-大量产生，这可能是苹果属活性氧和自由基产生的重要来源。;4、小分子蛋白的积累 4.1 调渗蛋白（Osmotin，OSM） 在水分、盐渍等胁迫下，植物在对渗透胁迫的适应过程中合成一类蛋白质—OSM，它可作为蛋白质的保护剂。除水分、盐胁迫外，ABA也能诱导OSM合成，经ABA处理过的烟草细胞中OSM的mRNA含量是对照的15倍以上；而渗透胁迫在引起mRNA积累的同时ABA也随之大量增加。说明OSM 基因表达受转录水平的调控。有人认为OSM对渗透压可能很敏感，植物正是通过OSM对渗透胁迫的敏感性来识别环境胁迫的，然而OSM的作用机理尚不清楚。;4.2 Lea蛋白(胚胎发育后期富集蛋白) 1981年Dure等人首先从棉花种子发育晚期胚胎中发现大量积累的一类