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第九章 糖代谢(一)
第九章 糖代谢 糖是生物体的基本营养物质和重要组成部分,是生物体生命活动中的主要能源和碳源,也是现代发酵工业中最常用的原料 通过研究糖代谢的规律,从而找出代谢特点和条件,为人类的发展提供所需产品 糖代谢分为分解代谢和合成代谢 分解代谢特点:大分子→小分子;释放能量(有氧和无氧时产生不同) 合成代谢的特点:小分子→大分子;消耗能量 糖代谢还包括生物体对糖的吸收以及代谢产物的排泄等 第一节多糖的降解 多糖是由单糖组成的大分子糖类,大量存在于植物体内,如淀粉、纤维素、菊糖、琼脂、半纤维素、果胶质等 微生物细胞中多糖可分成两类:①为细胞的贮藏物质,在细胞内呈不溶性颗粒②组成细胞结构 多糖的结构复杂,分子量大,不能透过细胞膜。作为微生物营养时,必须在微生物细胞外被相应的酶水解为单糖或双糖,才能被吸收利用 一、淀粉酶与淀粉的降解 淀粉可以用酸水解,水解的最终产物是葡萄糖,其不完全产物为糊精 淀粉酶是指能催化水解淀粉(或糖原)分子及其片段中的α-葡萄糖苷键的一类酶的总称。主要包括α-、β-、γ-和异淀粉酶 (一)α-淀粉酶 α-淀粉酶又叫淀粉-1,4-糊精酶或液化酶。工业酶制剂主要靠芽孢杆菌发酵生产 是一种内切酶,能在淀粉链的内部随机水解α-D-1,4-葡萄糖苷键,生成小分子糊精及少量麦芽糖和葡萄糖(都是α-型) (一)α-淀粉酶 α-淀粉酶的作用特点是:淀粉链愈长,水解的效果愈明显,反之水解速度减慢 α-淀粉酶的最小作用底物是麦芽三糖,不水解 α-1,6-糖苷键,所以作用于支链淀粉时,有异麦芽糖产生 α-淀粉酶是一种含钙蛋白酶。哺乳动物的α-淀粉酶需要Cl-激活,植物和微生物不需要 α-淀粉酶的热稳定性较好,高温淀粉酶(嗜热芽孢杆菌产生)在110℃高温仍能液化淀粉。Ca2+、Na+、Cl-和底物淀粉都能提高该酶的稳定性,当NaCl和CaCl2同时存在时,效果更显著 植物α-淀粉酶一般不耐酸,pH5.5~8.0稳定,4.0以下易失活 α-淀粉酶的用途很广。酶的性质不同,使用的针对性也有所不同 (二)β-淀粉酶 又叫淀粉-1,4-麦芽糖苷酶,分布于植物和微生物中 是一种外切酶。水解淀粉时,从淀粉分子的非还原端开始,每次水解切下两个葡萄糖单位,即一个麦芽糖分子 它只能水解α-1,4糖苷键,不能水解α-1,6糖苷键,并且不能越过α-1,6糖苷键去水解淀粉,最终产物有麦芽糖和极限糊精(界限糊精) 它的最适pH值为5.0~6.0之间,作用时不需要有机物或无机物作辅助因素,其热稳定性低于α-淀粉酶 主要用于淀粉糖的生产,如饴糖、高麦芽糖浆等;由于其麦芽糖产率高,故在啤酒工业中广泛应用 (三)γ-淀粉酶 又叫葡萄糖淀粉酶、糖化酶或淀粉-葡萄糖苷酶。工业用糖化酶主要是利用霉菌发酵生产 也是一种外切酶。作用于淀粉时,是从淀粉分子非还原端开始逐个水解糖苷键,生成葡萄糖。它不仅可以水解α-1,4糖苷键,,也可以水解α-1,6和α-1,3糖苷键,但速度较慢,仅为水解α-1,4糖苷键的3.6%,水解产物为β-葡萄糖 它的最适pH范围为4~5,最适温度为50~60℃ 它不能单独水解α-1,6-葡萄糖苷键(不能水解异麦芽糖) 主要用途是作为淀粉糖化剂,是淀粉工业的主要水解酶,同时也广泛应用于酿酒与酒精发酵工业 (四)异淀粉酶 又叫淀粉-1,6-葡萄糖苷酶,也有根据其来源与作用特点称其为脱支酶、Q酶、R酶、普鲁蓝酶等 是一种内切酶,水解支链淀粉分子的α-D-1,6-葡萄糖苷键,使支链淀粉变成直链状糊精 工业用酶制剂主要由微生物发酵生产。在工业生产中,一般与其它酶配合使用 几种淀粉酶的水解部位 二、纤维素酶与纤维素的降解 纤维素酶是水解纤维素的一类酶的总称 20世纪中期,Reese等人提出了关于纤维素酶作用方式的C1-Cx假说,即纤维素酶至少包括三种类型:破坏天然纤维素晶体结构的C1酶,水解游离(直链)纤维素分子的Cx酶和水解纤维二糖的β-葡萄糖苷酶。作用顺序如下: 二、纤维素酶与纤维素的降解 纤维素酶的存在方式有两种: ①胞外酶,游离于培养基中,霉菌中产生的纤维素酶属于这种形式 ②细胞表面酶,结合于细胞表面上,如黏细菌的纤维素酶存在于细胞壁内 人类和高等动、植物不能合成纤维素酶,所以不能利用代谢物中纤维素。一些草食动物,在它们的消化道中含有分解纤维素的微生物(纤维素微生物),可以以纤维素做为能量来源(营养源) 产生纤维素酶的微生物的种类较多,但在已发现的产纤维素酶的菌株中,分解纤维素的能力都较弱,酶活力不高,纤维素的利用受到一定的限制 三、果胶酶与果胶的降解 能催化果胶酸(多聚半乳糖醛酸)或果胶(多聚甲氧基半乳糖醛酸)分子降解的酶,称为果胶酶。是当今五大工业酶制剂之一[蛋白酶,淀粉酶,非淀粉多糖酶(包括纤维素酶,果胶酶,木聚糖酶,葡聚糖酶等几种催化非
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