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第五章 生 物 氧 化 (Biological Oxidation) 第一节 概 述 1、生物氧化的概念 生物氧化(Biological Oxidation) 物质在生物体内氧化分解的过程称为生物氧化,主要是指糖、脂肪、蛋白质等有机物在生物体内分解时逐步释放能量,最终生成CO2和H2O的过程。 生物氧化的主要生理意义是为生物体提供能量。 2、 生物氧化的过程 3、生物氧化的特点 4、生物氧化的方式 5、 生物氧化中CO2的生成方式 CO2的生成并不是有机物的碳原子与吸入的氧直接化合的结果; 糖、脂肪、蛋白质等在体内的代谢过程中会产生许多不同的有机酸,有机酸中的羧基(-COOH)的形成不是碳与分子氧的直接结合; -COOH中的氧来自水分子中,通过加氢、加水、脱氢进入有机物分子形成有机酸。有机酸脱羧产生CO2 ; 它是所有生物组织中产生CO2的最根本方式。 (一)α-脱羧反应 6、H2O的生成 (1)生物能和ATP ATP是生物能存在的主要形式; ATP是能够被生物细胞直接利用的能量形式; 生物化学反应与普通的化学反应一样,也服从热力学的规律。 ATP的作用 高能键: 含有容易断裂的“活泼键”,水解时可释放大于21KJ/mol的能量,常用符号?表示。 磷氧键型(-O~P) 酰基磷酸化合物 焦磷酸化合物 烯醇式磷酸化合物 磷氮键型 硫酯键型 甲硫键型 具有代表性的高能化合物与低能化合物 第二节 线粒体氧化体系 根据是否产生能量,将生物氧化分为: 线粒体氧化体系和非线粒体氧化体系 线粒体氧化体系:真核发生在线粒体内膜上,原核 发生在内质网膜上。 非线粒体氧化体系:都发生在内质网膜上。 一、呼吸链 (Respiratory Chain) 1、呼吸链的概念 2、呼吸链的组成 3、呼吸链的排列顺序 1、呼吸链的定义: 一系列酶和辅酶按照一定的顺序排列在线粒体内膜上,可以将代谢物脱下的氢(H++e)逐步传递给氧生成水同时释放能量,由于此过程与细胞摄取氧的呼吸过程有关,所以这一传递链称为呼吸链。根据代谢物上脱下氢的受体不同分NADH呼吸链和FADH2呼吸链。 NADH呼吸链和FADH2呼吸链 NADH呼吸链 2、呼吸链的组成 (1)复合体Ⅰ(NADH一泛醌还原酶):该复合体由NADH脱氢酶和铁硫离子组成,将电子从NADH经FMN及铁硫蛋白传给泛醌。 (2)复合体Ⅱ(琥珀酸一泛醌还原酶):该复合体由琥珀酸脱氢酶和铁硫离子组成,将电子从琥珀酸经 FAD及铁硫蛋白传递给泛醌。 (3)复合体Ⅲ(泛醌一细胞色素C还原酶):该复合体由细胞色素b和C1及特殊的铁硫离子组成,将电子从泛醌经Cyt b、Cyt c1传给Cyt c。 (4)复合体Ⅳ(细胞色素C氧化酶):该复合体由细胞色素a和a3组成,将电子从Cyt c经Cyt aa3传递给氧。 电子传递链中各中间体的顺序 铁硫蛋白(简写为Fe-S)是一种与电子传递有关的蛋白质,它与NADH?Q还原酶的其它蛋白质组分结合成复合物形式存在。它主要以 (2Fe-2S) 或 (4Fe-4S) 形式存在。(2Fe-2S)含有两个活泼的无机硫和两个铁原子,故称铁硫中心。铁硫蛋白通过Fe3+ ? Fe2+ 变化起传递电子的作用。 NADH?泛醌还原酶 简写为NADH?Q还原酶, 即复合物I,它 的作用是催化NADH的氧化脱氢以及Q的还原。 所以它既是一种脱氢酶,也是一种还原酶。 NADH?Q还原酶最少含有16个多肽亚基。它的 活性部分含有辅基FMN和铁硫蛋白。 FMN的作用是接受脱氢酶脱下来的电子和 质子,形成还原型FMNH2。还原型FMNH2可以 进一步将电子转移给Q。 NADH?Q还原酶 NADH + Q + H+ ========= NAD+ + QH2 简写为Q或辅酶-Q(CoQ),它是电子 传递链中唯一的非蛋白电子载体。为一种 脂溶性醌类化合物。 简写为cyt. 是含铁的电子传递体,辅基为 铁卟啉的衍生物,铁原子处于卟啉环的中心,构 成血红素。各种细胞色素的辅基结构略有不同。 线粒体呼吸链中主要含有细胞色素a, b, c 和c1 等,组成它们的辅基分别为血红素A、B和C。细 胞色素a, b, c可以通过它们的紫外-可见吸收光 谱来鉴别。 细胞色素主要是通过Fe3+ ? Fe2+ 的互变起
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