植物光合作用暗反应中C3、C4及CAM途径在古代食谱分析中的应用.ppt

植物光合作用暗反应中C3、C4和CAM途径在古代食谱分析中的应用 1.光合作用的概念：植物是通过光合作用将空气中的CO2转化为植物组织。 CO2+H2O→(CH2O)+O2 2.光合作用的发生部位——叶绿体 3.光合作用的过程： （一）光反应—发生在类囊体 ①原初反应：指叶绿素分子被光激发引起原初光化学反应的过程，或是光能被捕光色素吸收并传递到反应中心发生电荷分离的过程。 ②电子传递链：两个光系统吸收光能引起原初反应后，电子传递形成电子流。 光系统I（PSI）：在类囊体膜外侧。PSI的作用中心色素分子是P700。是长波光反应，其主要特征是NADP的还原。 光系统II（PSII）：在类囊体膜内侧。PSII的作用中心色素分子是P680。是短波光反应，其主要特征是H2O的光解和放氧。 ③光合磷酸化：叶绿体在光下把无机磷和ADP转化成ATP。 （二）暗反应—实质是光合碳同化，就是CO2被固定和还原进而形成糖的过程，该过程需要的能量及还原剂来自光反应产生的ATP和NADPH(同化力)。 暗反应将这些能量转移到有机物中，CO2被还原形成糖不直接需要光。 整个植物界中存在着三种不同的光合作用途径，分别是： ①卡尔文循环(C4途径) ②哈奇途径(C4途径) ③CAM途径 暗反应的各种途径 ①卡尔文循环(C3途径)：光合作用最先生成的有机物是含有三个碳的3-PGA(3-磷酸甘油酸)，称为C3途径。又称卡尔文循环、卡尔文--本生循环或光合环。它是所有植物光合作用碳同化的基本的和共同具有的途径。仅能通过C3途径固定CO2的植物被称为C3植物。 (1)羧化阶段：CO2与水形成碳酸后，再与叶绿体中原有的CO2受体1,5-二磷酸核酮糖(RuBP)反应，生成两分子的 3-磷酸甘油酸(PGA) 。 (2)还原阶段 3-磷酸甘油酸(PGA)在ATP的参与和3-磷酸甘油酸激酶的催化下，生成1，3-二磷酸甘油酸，再经过3-磷酸甘油醛脱氢酶的催化，被NADPH还原成3-磷酸甘油醛(GAP)的反应过程。 PGA + ATP + NADPH + H+ → GAP + ADP + NADP+ + Pi 3-磷酸甘油酸是一种有机酸，要达到糖的能级，必须使用同化力（ATP与NADPH）使3-磷酸甘油酸的羧基转变成3-磷酸甘油醛的醛基。当CO2被还原为3-磷酸甘油醛时，光合作用的贮能过程便基本完成。 酶：3-磷酸甘油酸激酶和3-磷酸甘油醛脱氢酶 (3)再生阶段 3-磷酸甘油醛(GAP)经过一系列的变化，最后转变为5-磷酸核酮糖，再在磷酸核酮糖激酶的作用下发生磷酸化作用重新形成1,5-二磷酸核酮糖(RuBP) 。 5GAP+3ATP+2H2O→→→3RuBP+3ADP+2Pi+3H+ ②哈奇途径(C4途径)：因为CO2首先固定在C4双羧酸中，所以这一过程被称作四碳双羧酸途径，简称C4途径。具有这种途径的植物被称为C4植物。 C4植物叶片在结构上有自己的特点，在叶片维管束周围有一圈含叶绿体的维管束鞘细胞，在它外围又环列着几层叶肉细胞，两层细胞之间由胞间连丝形成的通道比一般细胞之间的通道多得多。 C4途径首先在叶肉细胞的细胞质中发生羧化作用，以磷酸烯醇式丙酮酸(PEP)作为CO2接受体，在PEP羧化酶的催化下形成草酰乙酸(OAA)，在草酰乙酸以后的代谢中，又可以分三种类型： A:依赖NADP的苹果酸酶的苹果酸型， 代表植物有玉米、甘蔗、高粱等； B:依赖NAD的苹果酸酶的天冬氨酸型， 代表植物有狗尾草、马齿苋等； C:具有PEP羧激酶的天冬氨酸型， 代表植物有羊草、非洲鼠尾粟等。 C4途径的反应过程因植物种类不同而有差异，但都包括四个阶段：羧化、还原或转氨、脱羧和底物再生。 古代食谱分析中的相关应用 植物处于食物链的最低层，植物吸收空气和土壤中的C、N及其化合物，转化成自身的生物组织。动物，包括人以植物和其他动物为食物，组成了从植物、食草动物到食肉动物的食物链。 自然界的碳元素有两种稳定的同位素12C(自然丰度为98.9%)和13C(自然丰度为1.1%)。由于同位素分馏效应，各种物质中的碳同位素组成是有一定差别的，并用(delta)δ13C值定量表示。 国际上规定，每种物质的δ13C值定义如下： δ13C =[(13C/12C)样品—(13C/12C)标准]/ (13C/12C)标准x1000‰ 公式中的(13C/12C)样品和(13C/12C)标准分别是样品和标准物质的12C和13C同位素丰度的比值，可以由质谱仪测量。标准物质规定取自美国南卡罗来纳州