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* 第七章 光合作用及其化学模拟 光合作用—光合成,是在阳光照射下植物将无机原料合成有机化合物,从而把太阳能储存起来的过程。其主要途径是植物将CO2和H2O在阳光照射下转变为碳水化合物和氧气。 在光合作用过程中,镁、锰等金属元素起主要作用(叶绿素为含镁的化合物).因此,光合作用也是生物无机化学研究的重要课题。 * 第一节 光合作用的生物无机化学 第二节 叶绿素a的结构与功能 第三节 氢 酶 第四节 光合作用的化学模拟 * 第一节 光合作用的生物无机化学 光合作用较复杂,包括很多步骤,不是每一步反应均需光。 凡是在光照下才能发生的反应称为光反应。光反应需要光合色素作媒介,把光能转变为化学能。光反应主要包括光合磷酸化反应和水的光氧化反应。 另一类为暗反应 — 即不需光也能发生的反应。主要是一些酶促反应,包括CO2的固定和还原反应,与生物无机直接有关的是光反应。 * 一、光合色素 植物及藻类(除蓝绿藻)的光合作用的反应的器官都在叶绿体中。叶绿体被双层膜包围,内液体称为基质。叶绿素全部附在叶绿体的膜上,叶绿体的膜含有蛋白质、酶和其他光合色素。基质含有酶、DNA和大量核糖体。 到达地球表面的太阳光的波长范围为290~1100 nm。不同的生物含有吸收不同波长光的不同色素。在植物和藻类中发现的主要光合色素是叶绿素、类胡萝卜素和藻胆素。 * 叶绿素 Chlorophyll-a * 叶绿素在光合作用中最重要,它是一类含镁的卟啉衍生物,其结构与卟啉的区别在于前者吡咯环由4个亚甲基相连,而叶绿素的第III、IV吡咯环之间的亚甲基碳通过 | -CH(COOMe)C=O 基团与吡咯环III的C-6连接起来,该基团在醇酮式平衡中主要表现为酮式。卟啉环第3位的取代基为R, 为CH3时是叶绿素a,叶绿素a是有光学活性。为CHO时为叶绿素b,无光学活性。显然吡咯环II上的甲基有特殊功能。整个叶绿素a的卟啉部分有亲水性,而与吡咯环IV相连的长链状叶绿醇部分是强疏水性的。细胞内的叶绿素均与蛋白质结合。除叶绿素a和叶绿素b外,还有叶绿素c和叶绿素d。叶绿素c和叶绿素d均无光化学活性。 * 对光的吸收:表列出叶绿素在可见区对光吸收光谱数据。可见叶绿素对光的吸收均落在红区和蓝区,而对绿光吸收最差,因而显绿色。 几种叶绿素的吸收光谱数据 叶绿素 ?max/nm(有机溶剂 ) 来源 叶绿素a 420;660 全部高等植物与藻类 叶绿素b 435;643 全部高等植物与绿藻 叶绿素c 445;625 硅藻与褐藻 叶绿素d 450;690 红藻 * 类胡萝卜素有胡萝卜素和叶黄素二类,分别为橙色或黄色。位于叶绿体片层内,紧靠叶绿素,能将吸收的光传递给叶绿素a并推动光合作用。它们的颜色(橙和黄)常被叶绿素的绿色掩盖,但到了秋季叶绿素解体时,黄色或橙色就显露出来了。它们能保护叶绿素a免受光氧化。 藻胆素也存在植物及藻类中,能吸收绿色-橙色的光。这些光叶绿素不能吸收。 * 在光合作用过程中,只有两种形态的叶绿素a能直接参与光化学反应,最大吸收分别为700nm和680nm,称为P700和P680(P-色素pigment),标记为Chla1和Chla2(chl-chlorophyll叶绿素)。P700和P680均称为反应中心色素。其余叶绿素a以及叶绿素b.c.d,类胡萝卜素及藻胆素都不直接参加光化学反应,而是将自己吸收的光(选择吸收)传给反应中心色素(P700和P680).因此不直接参加光化学反应的这些色素称为辅助色素或天线色素。 * 在光照下,反应中心叶绿素分子获得光能被激发,放出一个高能电子,这个电子沿着一系列电子传递体转移,形成光合链。在光合作用中能量变化有两次起落,这一过程涉及两个光合系统。 二、光合作用的电子传递和两个光合系统 * 1.光合系统I 光合系统I的天线色素把捕获的光子传给中心色素P700后,P700放出一个高能电子,使一种电子x受体还原。x称P430。P430(x)将电子传递,经一系列传递酶传递最后使P700放出高能电子被氧化后,再与细胞色素f或质体蓝素反应而被还原。 2.光合系统II 与光合系统I相似,P680吸收光后释出电子被氧化,电子受体Q获得电子,经一系列电子传递将P700还原。电子从Q传到P700释出能量,释出的能量用于光合磷酸化合成ATP: ADP+Pi→ATP * 三、光合放氧 V.Niel认为绿色植物光合作用的总反应方程为 hv CO2 + 4H2O → (CH2O) + 3H2O + O2 叶绿素(碳水化合物) * 该反应由以下三反应组成
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