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第七章 光合作用及其化学模拟;无机物;目前认为:阳光分解水制氢气是利用太阳能最有前途的方法之一
认识绿色植物储存太阳能的机理,用人工方法实现阳光分解水制氢,具有重大意义。
在光合作用过程中,镁、锰等金属元素起主要作用(叶绿素为含镁的化合物),因此,光合作用也是生物无机化学研究的重要课题。;第一节 光合作用的生物无机化学
第二节 叶绿素a的结构与功能
第三节 氢 酶
第四节 光合作用的化学模拟;第一节 光合作用的生物无机化学;植物及藻类(除蓝绿藻)的光合作用的反应的器官都在叶绿体中。叶绿体被双层膜包围,叶绿体内的液体称为基质。叶绿素全部附在叶绿体的膜上,叶绿体的膜含有蛋白质、酶和其他光合色素。基质含有酶、DNA和大量核糖体。 ;植物和藻类的光合色素吸收太阳光。到达地球表面的太阳光的波长范围为290~1100nm。不同的生物含有吸收不同波长光的不同色素。
在植物和藻类中发现的主要光合色素是叶绿素、类胡萝卜素和藻胆素。;叶绿素;? 叶绿素在光合作用中最重要,它是一类含镁的卟啉衍生物,其结构与卟啉的区别在于前者吡咯环由4个亚甲基相连,而叶绿素的第III、IV吡咯环之间的亚甲基碳通过
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-CH(COOMe)C=O 基团与吡咯环III的C-6连接起来。
? 该基团在醇酮式平衡中主要表现为酮式。; 卟啉环第3位的取代基为X(上图为R),当X为CH3时是叶绿素a,叶绿素a是有光学活性。
当X为CHO时为叶绿素b,它无光学活性。
显然吡咯环II上的甲基有特殊功能。
整个叶绿素a的卟啉部分有亲水性,而与吡咯环IV相连的长链状叶绿醇部分是强疏水性的。
细胞内的叶绿素均与蛋白质结合。
除叶绿素a和叶绿素b外,还有叶绿素c和叶绿素d。叶绿素c和叶绿素d均无光化学活性。;下表列出叶绿素在可见区对光吸收光谱数据。可见叶绿素对光的吸收均落在红区和蓝区,而对绿光吸收最差,因而显绿色。
几种叶绿素的吸收光谱数据;类胡萝卜素有胡萝卜素和叶黄素二类,分别为橙色或黄色。位于叶绿体片层内,紧靠叶绿素,能将吸收的光传递给叶绿素a并推动光合作用。它们的颜色(橙和黄)常被叶绿素的绿色掩盖,但到了秋季叶绿素解体时,黄色或橙色就显露出来了。它们能保护叶绿素a免受光氧化。
藻胆素也存在植物及藻类中,能吸收绿色-橙色的光。这些光叶绿素不能吸收。;在光合作用过程中,只有两种形态的叶绿素a能直接参与光化学反应,它们的最大吸收分别为700nm和680nm,称为P700和P680(P-色素pigment),标记为Chla1和Chla2,均称为反应中心色素。其余叶绿素a以及叶绿素b、c、d,类胡萝卜素(胡萝卜素和叶黄素)及藻胆素都不直接参加光化学反应,而是将自己吸收的光(选择吸收)传给反应中心色素(P700和P680).因此不直接参加光化学反应,这些色素称为辅助色素或天线色素。;在光照下,反应中心叶绿素分子获得光能被激发,放出一个高能电子,这个电子沿着一系列电子传递体转移,形成光合链。在光合作用中能量变化有两次起落,这一过程涉及两个光合系统。 ;光合系统I的天线色素把捕获的光子传给中心色素P700后,P700放出一个高能电子,使一种电子受体X还原。这一步,光能使电子的能量逆热力学梯度升高,X称P430。P430(X)通过铁硫中心和铁氧还蛋白NADP还原酶将电子传递给NADP+,使它还原为NADPH。这里,电子的能量沿热力学梯度下降,这样,光合系统I吸收的光提供了使P700氧化及使NADP+还原所需的能量。最后,P700放出高能电子后,再与细胞色素f或质体蓝素反应而被还原。 ;2.光合系统II;三、光合放氧;该反应由以下三反应组成
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4H2O → 4(OH) + 4(H)
叶绿素
4H + CO2 → (CH2O) + H2O
4(OH) → 2H2O + O2
上述反应步骤表明产生的氧气来源于H2O,而非CO2。;水的裂解反应发生在叶绿体内的类囊体膜的内表面。
要放出一个氧分子,必须从两个水分子中取出四个电子。由于一个光量子只能放出一个自由电子,并产生一个强氧化剂P680+,因此必须把四次光反应的结果加在一起才能发生一次放氧。;B.Kok等对放氧机理提出一个四步模式;根据这一模式,必须有一种放氧酶系统,它具有五种不同的氧化态(S0、S1、S2、S3和S4),每步失去一个电子,依次提高氧化水平。目前一般都认为这种放氧系统是含锰蛋白质复合体。
? 光合系统II在每次光激发后,就有一个电子从P680传到受体Q,而P680+又从锰蛋白复合体得到一个电子而复原。
? 锰蛋白复合体累计失去4个电子时就能使水放出一个分子氧,并回复最初的
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