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(二) 叶绿体基因组的构成 (三)叶绿体内遗传信息的复制、转录和翻译系统 1. ctDNA与核DNA复制相互独立,但都是半保留复制方式; 2. 叶绿体核糖体为70S、而细胞质中核糖体为80S; 3. 叶绿体中核糖体的rRNA碱基成分与细胞质和原核生物中rRNA不同; 4. 叶绿体中蛋白质合成需要的20种氨基酸载体tRNA分别由核DNA和ct DNA共同编码。 其中脯氨酸、赖氨酸、天冬氨酸、谷氨酸和半胱氨酸为核DNA所编码,其余10多种氨基酸为ctDNA所编码。 ◆总之,叶绿体基因组是存在于核基因组之外的另一遗传系统,它含有为数不多但作用不小的遗传基因。但是,与核基因组相比,叶绿体基因组在遗传上所起的作用是十分有限的,因为就叶绿体自身的结构和功能而言,叶绿体基因组所提供的遗传信息仅仅是其中的一部分,对叶绿体十分重要的叶绿素合成酶系、电子传递系统以及光合作用中CO2 固定途径有关的许多酶类,都是由核基因编码的。 ◆因此,叶绿体基因组在遗传上仅有相对的自主性或半自主性 。 三、线粒体遗传的表现 (一)红色面包霉缓慢生长突变型的遗传 ◆对生长缓慢的突变型进行生化分析,发现它在幼嫩培养阶段不含细胞色素氧化酶,而这种氧化酶是生物体的正常氧化作用所必需的。由于细胞色素氧化酶的产生是与线粒体直接联系的,并且观察到缓慢生长突变型的线粒体结构不正常,所以可以推测有关的基因存在于线粒体中。 (二) 酵母小菌落的遗传 ◆小菌落酵母的细胞内缺少细胞色素a和b,还缺少细胞色素氧化酶,不能进行有氧呼吸,因而不能有效地利用有机物。已知线粒体是细胞的呼吸代谢中心,上述有关酶类也存在于线粒体中,因此推断这种小菌落的变异与线粒体的基因组变异有关。 二、线粒体遗传的分子基础 (一)线粒体DNA的分子特点 ◆线粒体DNA(mt DNA)是双链分子,是裸露的,一般为闭合环状结构,但也有线性的。其分子量约为60×106道尔顿,长度为15~30?m。mt DNA与核DNA有明显的不同: ▼mtDNA与原核生物的DNA一样,没有重复序列; ▼ mtDNA的浮力密度比较低; ▼ mtDNA的碱基成分中G、C的含量比A、T少,如酵母mtDNA的G、C含量仅为21%; ▼ mtDNA的两条单链的密度不同,一条称为重链(H链),另一条称为轻链(L链); ▼ mtDNA单个拷贝非常小,与核DNA相比仅仅是后者的十万分之一。 ◆线粒体基因组大小变化较大,从哺乳动物的约16kb到高等植物的数十万bp(如玉米的为570kbp) 一个细胞内有许多线粒体,而一个线粒体内也有几份基因组拷贝,所以,一个细胞内有许多个线粒体基因组。 (二)线粒体基因组的构成 ◆人、鼠和牛的mt DNA的全序列是最早被测出来的,三种mt DNA均显示相同的基本遗传信息结构(图11-9)。每个都含有2个rRNA基因、22个tRNA基因和13个可能的蛋白质结构基因。5个基因编码已知的蛋白质,但其他可能的蛋白质结构基因的产物及功能目前尚未确定。 (二)线粒体基因组的构成 ◆高等植物的mtDNA非常大,并且因植物种类不同而存在很大差异,其限制性内切酶谱复杂,因而制作其基因组图也相当困难,比动物的基因组图研究落后。 ◆但是一些高等植物的mtDNA的基因定位工作已相当突出。已将玉米mtDNA的全序列基本测出来,其环状mtDNA含有约570kb,其内部具有多个重复序列,主要的重复序列有6种(各有2个重复)。目前已有不少基因如编码rRNA、tRNA、细胞色素C氧化酶等的基因定位于玉米、小麦等的mtDNA上。 (二)线粒体基因组的构成 (三) 线粒体内遗传信息的复制、转录和翻译系统 ◆ mtDNA的复制也是半保留式的,是由线粒体的DNA聚合酶完成的。 ◆线粒体中也含有核糖体和各种RNA。线粒体核糖体在不同生物之间存在很大差异,如人的HeLa细胞的线粒体核糖体为60S,由45S大亚基和35S小亚基组成,而其细胞质核糖体为74S;酵母线粒体核糖体为75S,由53S大亚基和35S小亚基组成,而其细胞质核糖体为80S(由60S和40S组成)。试验证明线粒体的各种RNA都是由mtDNA转录来的,并已确定许多生物的mtDNA上的RNA基因的位置。线粒体核糖体还含有氨酰tRNA,能在蛋白质合成中起活化氨基酸的作用。 ◆线粒体中有100多种蛋白质,其中只有10种左右是线粒体自身合成的,其中包括三种细胞色素氧化酶亚基、四种ATP酶的亚基和一种细胞色素b亚基。线粒体上的其它蛋白质都是由核基因组编码的,包括线粒体基质、内膜、外膜以及转录和翻译机构所需的大部分蛋白质。研究还表明,线粒体可以产生一种阻遏蛋白,阻遏核基因的表达。 ◆近几年还发现人和牛线粒体 DNA编码蛋白质的遗传密码与一般通用的密码有几处不同,而且人、牛
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