微生物工程第三 糖嫌气性发酵产物积累机制.ppt

二、丙酮酸的不同去路： 无氧条件下 同型乳酸发酵 酒精发酵 丙酮丁醇发酵 有氧条件下 彻底氧化 作为C2化合物参与生物合成，生成脂肪、聚乙酰和类异戊二烯等。 三、糖酵解的调节机制 1、调节机制：能荷调节 2、调节点：三个不可逆反应，只参与糖酵解，不参与糖异生。 己糖激酶 磷酸果糖激酶 丙酮酸激酶 3、其他调节机制 柠檬酸 脂肪酸 乙酰辅酶A 在上述途径中均有还原型氢供体——NADH+H+和NADPH+H+产生，但产生的量并不多，如不及时使它们氧化再生，糖的分解产能将会中断，这样微生物就以葡萄糖分解过程中形成的各种中间产物为氢（电子）受体来接受NADH+H+和NADPH+H+的氢（电子），于是产生了各种各样的发酵产物。根据发酵产物的种类有乙醇发酵、乳酸发酵、丙酸发酵、丁酸发酵、混合酸发酵、丁二醇发酵、及乙酸发酵等。 一、乙醇生成机制 葡萄糖经糖酵解生成丙酮酸 丙酮酸脱羧生成乙醛 乙醛脱氢生成乙醇 3、巴斯德效应的机制： （1）PFK的调节 PFK受ATP、柠檬酸、其他高能化合物的抑制与AMP、ADP的激活 有氧条件下，大量生成柠檬酸、ATP，反馈阻遏PFK的合成和活性； F -６-P积累，导致６－磷酸葡萄糖积累； G-６-P反馈抑制己糖激酶，导致葡萄糖利用率降低 （2）丙酮酸激酶的活性降低 好气条件下，１,６－二磷酸果糖减少，丙酮酸激酶活性降低，导致磷酸烯醇式丙酮酸积累，己糖激酶的活性被反馈抑制。 三、酒精发酵中副产物的生成 （一）、杂醇油：碳原子数大于２的脂肪族醇类（高级醇）的总称。 1、酒精发酵中高级醇形成途径 （1）氨基酸氧化脱氨作用：转氨基在α-酮酸之间进行 亮氨酸→异戊醇 缬氨酸→异丁醇 异亮氨酸→活性戊醇 酪氨酸→酪醇 苯丙氨酸→苯乙醇 （2）由葡萄糖直接生成 糖代谢→α-酮酸（C原子较低的）→α-酮酸（C原子较高的） α-酮酸脱羧、加氨形成少一个碳原子的高级醇 或α-酮酸→缬氨酸、亮氨酸和异亮氨酸等→相应的醇。 （3）正丙醇的形成 苏氨酸→α-氨基-2-丁烯酸→α-丁酮酸→醛→正丙醇 2、影响杂醇油形成的条件 菌种：与脱氢酶的活性有关 培养基组成：与分支氨基酸的存在有关 发酵条件：高温、通风有利于高级醇的生成 第三节 甘油的合成机制 一、酵母的第Ⅰ型发酵 乙醇脱氢酶活性强，乙醛为氢受体，生成乙醇 乙醛＋NADH＋H+→乙醇＋NAD+ 二、酵母的第Ⅱ型发酵（亚硫酸盐法甘油发酵） 磷酸二羟丙酮为氢受体，生成甘油 乙醛＋亚硫酸氢钠→乙醛亚硫酸氢钠加成物↓ 磷酸二羟丙酮＋NADH＋H+→α-磷酸甘油＋NAD+ α-磷酸甘油＋H2O→甘油＋Pi 三、酵母的第Ⅲ型发酵（碱法甘油发酵） 碱性条件，歧化反应，生成甘油、乙醇、乙酸和CO2 2乙醛→乙醇＋乙酸 磷酸二羟丙酮＋NADH＋H+→α-磷酸甘油＋NAD+ α-磷酸甘油＋H2O→甘油＋Pi 第四节 乳酸发酵机制 一、同型乳酸发酵 概念：乳酸菌在厌氧条件下利用葡萄糖，经EMP途径生成丙酮酸后，在乳酸脱氢酶作用下将丙酮酸还原为乳酸的过程。 总反应式： 葡萄糖＋2ADP＋2Pi→2乳酸＋2ATP+135561.6J 理论转化率：100% 主要菌种： 乳酸链球菌（Streptococcus Lactis） 酪乳杆菌（Lactobacillus Casei） 保加利亚乳杆菌（Lac. bulgaricus） 德氏乳杆菌（Lac. delbrickii） 二、异型乳酸发酵 1、概念：葡萄糖经HMP 途径或双歧途径，生成乳酸、CO2、乙醇或乙酸的过程。 2、生物合成途径 （1）HMP途径 6-P-G→5-磷酸核酮糖→5-磷酸木酮糖→乙酰磷酸＋3-磷酸甘油醛 乙酰磷酸→乙酰CoA→乙醛→乙醇 3-磷酸甘油酸→丙酮酸→乳酸 主要菌种 肠膜状明串珠菌（Lac. msenteroides） 甘露醇乳杆菌（Lac. manitopoeum） 番茄乳杆菌（Lac. lycopersici） 短乳杆菌（Lac. brevis） 戊糖乙酸乳杆菌（Lac. Pentoaceticus） 根霉菌 （2）双歧（Bifidus）途径 两个关键酶 ：6-磷酸果糖酮解酶和5-磷酸木酮糖磷酸酮解酶； 双歧反应 2葡萄糖→3乙酸＋2甘油醛-3-P；（非氧化脱氢） 甘油醛-3-P→甘油酸-3-P→PEP→丙酮酸→乳酸（氧化脱氢） 总反应式 葡萄糖＋2ADP＋2Pi→乳酸＋乙酸＋CO2＋2ATP 理论转化率：50% 主要菌种：两歧双歧杆菌（Bifidobacterium bifidum） * 第三章 糖嫌气性发酵产物积累机制 第一节 糖酵解途径的特点及调节机制 一、糖酵解途径的特点 广泛存在