神经系统对运动的调节讲解材料.ppt

反牵张反射环路 Ib传入纤维进入脊髓后与腹角中的中间神经元形成突触联系，部分中间神经元中与支配同一块肌肉的α运动神经元形成抑制性联系构成反牵张反射(reverse myotatic reflex) 。 该反射环路的正常功能在一个最适范围内调节肌肉的张力。随着肌肉张力增加，α运动神经元的抑制可以减慢肌肉收缩; 当肌肉张力下降时，α运动神经元的抑制减弱，使肌肉收缩加强。 该反射环路极端情况下可保护肌肉，使肌肉免受过度负载的伤害。 抑制性中间神经元 来自关节的本体感觉 在关节的结缔组织中，尤其是在围绕着关节(关节囊)和韧带周围的纤维性组织中，还有多种本体感受性轴突。这些机械敏感性轴突可以对关节运动的角度、方向和速度变化做出反应。 来自关节感受器的信息与来自肌梭、高尔基触器官和来自皮肤感受器的信息一起被用于判断关节的角度。当某一来源的感觉信息缺失时，其他来源的信息则对这种缺失加以补偿。 脊髓中间神经元 来自高尔基腱器官的Ib输入，对于α运动神经元的作用完全是多突触的(polysynaptic )，这种作用是经过脊髓中间神经元的介导而实现的。 大多数到达α运动神经元的输入是来自于脊髓中间神经元。 脊髓中间神经元接受初级感觉轴突、脑的下行轴突和下运动神经元轴突侧枝的突触输入。 脊髓中间神经元本身彼此相互连接形成网络，对多种输入做出反应，并产生能够导致一个协调性肌肉收缩活动的运动程序。 对抗肌 以牵张反射为例，为了肘部屈肌的拉长，需要通过牵张反射使屈肌收缩，同时也需要其对抗肌(伸肌)的舒张。这种一群肌肉的收缩伴随着其对抗肌舒张的过程称为交互抑制(reciprocal inhibition)。 在牵张反射中产生交互抑制，这是由于Ia传入纤维的侧枝与抑制性脊髓中间神经元形成突触联系，而这些抑制性中间神经元与支配对抗肌的α运动神经元发生抑制性突触联系。 抑制性输入：同一关节屈肌和伸肌之间的交互抑制 抑制性中间神经元 兴奋性输入：多突触的屈肌反射环路 兴奋性中间神经元 屈肌 疼痛传入 屈肌反射(flexor reflex) 是对某些不良刺激做出肢体回缩反应，将脚从无意踩上的钉子上移开的收足反应就是一个典型的例子。 痛觉纤维进入脊髓后大量分支，激活多个脊髓节段的中间神经元，最终兴奋α运动神经元(控制被刺激侧肢体屈肌的α运动神经元)。 交叉伸肌反射环路 当你在行走中踏上一枚钉子，屈肌反射使得你能够(反射性地)将足猛然提起，对侧肢体的伸肌激活、屈肌抑制，这就是交叉伸肌反射(crasser-extensnr reflex) ，其作用在于补偿由于受刺激侧下肢的缩回。而额外施加到另一侧下肢抗重力伸肌上的负担。 该例子中，一侧脊髓屈肌的激活伴随了对侧屈肌的抑制。 伸展 伸展 屈曲 屈曲 行走时脊髓运动程序的发生 交叉伸肌反射环路似乎为行走运动( locomotion)提供了基础，这一过程缺少的只是一个协调机制来为两条腿的交替活动定时。控制协调的行走运动的环路在脊髓之中。产生节律性运动活动的神经环路被称为中枢模式发生器( central pattern generator)。 脊髓中间神经元的内在起搏器活动，作为一组运动神经元节律性活动的原始驱动力而发挥作用的，指挥行走这样的周期性行为。 脊髓中间神经元的节律活动 一些神经元在NMDA受体激活时产生节律性去极化反应。(a)在静息状态，NMDA受体通道和钙离子激活的钾离子通道均关闭。(b)谷氨酸使MNDA受体通道打开，细胞膜去极化。钙离子进入细胞。(c)胞内钙离子浓度升高引起钙离子激活的钾离子通道开放。钾离子流出神经元，膜超极化。超极化状态允许镁离子进入，并将NMDA通道堵塞，停止钙离子的内流。(d)随着钙离子浓度下降，钾离子通道关闭，膜电位复位，准备下一次振荡。 脊髓中间神经元除了具有NMDA受体外，还有Ca2+激活的钾离子通道。 节律性交替活动的可能环路 兴奋性中间神经元 屈肌运动神经元 伸肌运动神经元 来自脑的持续性输入 一种可能的行走模式发生环路: 行走是由一个稳定的输入兴奋两个中间神经元（分别与控制屈肌和伸肌的运动神经元相联系）所发起的。 两个中间神经元对连续性输入产生爆发式放电的输出反应，这是由于这两个中间神经元彼此抑制了对方的活动所造成的。 通过脊髓的交叉伸肌反射环路，两侧肢体的运动就被协调起来，从而实现一侧的肢体的伸出和另一侧肢体的回缩。 通过在脊髓腰段和颈段之间添加一些中间神经元环路联系，就可以解释伴随行走所产生的手臂摆动机制。 兴奋性中间神经元 运动的脑控制 中枢运动控制系统是以等级性的方式组构的，前脑处于最高水平，而脊髓则位于最低水平。 运动控制的等级 水平 功能