常见的犬生殖系统形态观察.ppt

卵泡发育成熟排卵时，黏液化的卵丘细胞包裹卵子及其放射冠形成卵丘-卵母细胞复合体（oocyte cumulus complex，COC）随卵泡液排出，黏附在卵巢表面；同时，输卵管伞部充血开张，并紧贴于卵巢表面，这时由于伞部和输卵管系膜的不断活动，使伞部在卵巢表面扫动，加上卵巢固有韧带的收缩，使卵巢沿其纵轴前后缓慢移动，这有助于卵子进入输卵管内。两者活动的结果，将卵丘-卵母细胞复合体扫入伞内。 大鼠和小鼠卵巢的喇叭口封闭在卵巢囊中，卵子进入输卵管主要靠卵巢囊分泌液的流动。兔的输卵管伞部和间质部比较发达，排卵时伞部往往接近并覆盖在卵巢表面。猪的输卵管系膜在输卵管周围形成帽状薄膜，掩盖在卵巢表面，因而排出的卵子可直接进入输卵管。伞部、输卵管以及韧带的收缩活动受卵巢类固醇激素的调节，所以当发情排卵时，卵子接纳的效率最高。 2. 卵子的运行 进入输卵管伞的卵子很快运行至壶腹部的受精部位，与获能精子相遇而受精。卵子在输卵管内的运行受输卵管活动、上皮纤毛活动和分泌活动的影响（图2-9）。 （1） 输卵管的活动 包括输卵管肌层的收缩，卵巢系膜、输卵管系膜、伞系膜以及子宫输卵管韧带等的收缩活动，这些系膜与韧带的收缩能继续改变卵巢与伞部以及输卵管各段之间的相对位置。而各种形式的收缩，在一定程度上控制着卵子的运送速度或运行方式。如由壶腹部至壶-峡联结部的蠕动收缩，使卵子快速前进；由宫管联结部至壶-峡联结部的蠕动和逆蠕动，则使卵子运行受阻；输卵管的分段收缩，会使卵子关闭在局部区域；韧带收缩引起输卵管弯曲。不同形式的收缩和运动都起着调节卵子运行速度的作用。输卵管肌肉的活动受神经和激素的调节。 （2） 输卵管上皮的纤毛活动 纤毛在壶腹部的分布较多，峡部较少。上皮纤毛的摆动是卵子在输卵管内运行的主要原因之一。纤毛的摆动受雌激素的激发，当孕酮升高时加快纤毛摆动，使原有频率（1 500次/min）提高近20%。推测哺乳动物纤毛可能有两种摆动方向，这与卵子和精子在雌性生殖道内逆向运行有关。 （3） 输卵管上皮的分泌活动 输卵管上皮分泌物的流向，在一定程度上影响卵子运行的方向和速度，且与纤毛摆动的方向有关。分泌活动主要受卵巢类固醇激素调节。在发情期，由于受雌激素的影响，分泌物增加；黄体期由于孕酮的作用，分泌物减少。 * 输卵管具有同时向相对方向运送精子和卵子的独特功能（图2-9）。输卵管的形态和分泌活动随发情周期的不同阶段而变化，发情时分泌增加，纤毛摆动增强，且肌层有多种复杂的收缩方式，有的是短小节段内发生局部性蠕动，有的是节段性收缩，也有整个输卵管蠕动。精子在输卵管的运送机制与输卵管平滑肌的蠕动和逆蠕动、黏膜皱襞及输卵管纤毛的摆动引起的液流有关，促使精子向壶腹部运行。此外，获能精子主动运动的加强，也许对精子通过峡部进入壶腹部起到一定作用。输卵管的收缩可瞬间改变输卵管各小室的结构，以致液流能由一个小室朝另一个小室向输卵管壶腹部方向流动，起到运送精子的作用。 进入输卵管的精子运行到输卵管壶-峡连接部后将滞留在峡部后段，滞留时间的长短与从交配到排卵间隔时间的长短有一定关系。在该部位滞留时，精子可以通过顶体区吸附在输卵管壁上，不能吸附的精子或者死亡，或者失去受精能力。在母畜接近排卵时，精子脱离输卵管壁，开始主动向壶腹部泳动而与卵子结合。进入输卵管峡部的精子，只有极少数可继续向壶腹部泳动。因而输卵管的壶-峡连接部可看作是精子运行路线中第三道屏障和第三贮库。 * 随卵裂的进行，卵裂球数量越来越多，体积越来越小，形成一个无法准确计算其细胞数的类似桑椹的实心球，此时的胚胎称为桑椹胚(morula)。桑椹胚进一步发育，细胞排裂更为紧密，并产生细胞连接，局部出现小腔隙。随后腔隙逐渐融合，并充满液体，形成一个有腔的胚体，称为囊胚(blastula)，其中间的腔即称囊胚腔(blastular cavity)。包围囊胚腔的是一群较小的细胞，称为滋养层细胞，将来形成胎膜的外胚层部分。在囊胚一端的滋养层内侧，有一群较大的细胞构成的细胞团，称为内细胞团(inner cell mass, ICM)或胚结(germinal knot)，将来发育成胎儿和胚外部分。 囊胚继续发育，囊胚腔迅速扩大并充满了液体，就形成扩张囊胚，然后在子宫和/或孕体分泌的酶（主要是透明带溶素）的作用下，透明带胀大变薄，最终被撑破而脱落(或被溶解)，成为孵化囊胚(hatched blastocyst)。 2．胚胎期 胚胎期是指从胚胎的内细胞团上的滋养层细胞消失、内细胞团形成胚盘(embryonic disc)开始，到胚胎的主要器官和系统形成的时期。胚胎经过此阶段的发育，动物的主要外形特征已基本出现，故又称组织器官形成期。这一时期在牛大约是妊娠的12～45d，绵羊是11～43 d，马约12 d到55～60 d。胚胎附