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第二篇 植物体内的物质和能量的转变 内容简介 第一篇主要讲述了植物如何合成初级有机物并将光能贮藏在有机物之中 本篇主要讨论植物体内的物质和能量的转变过程: 其中第四篇“植物的呼吸作用”主要讲解能量的转变,也涉及到一些物质转变问题 第五章“植物体内的有机物代谢” 第六章“植物体内的有机物运输”主要讲授有机物的转变和运输过程 第四章 植物的呼吸作用 生物的新陈代谢可以概括为两类反应:同化作用(assimilation)和异化作用(disassimilation) 同化作用是把非生活物质转化为生活物质。异化作用则是把生活物质分解成非生活物质。光合作用是将CO2和水转变成为有机物,把日光能转化为可贮存在体内的化学能, 属于同化作用;而呼吸作用是将体内复杂的有机物分解为简单的化合物,同时把贮藏在有机物中的能量释放出来,属于异化作用。 呼吸作用是一切生活细胞的共同特征,呼吸停止,也就意味着生命的终止。 了解植物呼吸作用的转变规律,对于调控植物生长发育,指导农业生产有着十分重要的理论意义和实际意义 第一节 呼吸作用的概念和生理意义 一、呼吸作用的概念 呼吸作用(respiration)是指生活细胞内的有机物,在酶的参与下,逐步氧化分解并释放能量的过程。 呼吸作用的产物因呼吸类型的不同而有差异。依据呼吸过程中是否有氧的参与,可将呼吸作用分为有氧呼吸(aerobic respiration)和无氧呼吸(anaerobic respiration)两大类型 (一)有氧呼吸 有氧呼吸是指生活细胞利用分子氧(O2),将某些有机物彻底氧化分解,形成CO2和H2O,同时释放能量的过程 呼吸作用中被氧化的有机物称为呼吸底物或呼吸基质(respiratory substrate),碳水化合物、有机酸、蛋白质、脂肪都可以作为呼吸底物。一般来说,淀粉、葡萄糖、果糖、蔗糖等碳水化合物是最常利用的呼吸底物。以葡萄糖作为呼吸底物,则有氧呼吸的总反应可用下式表示: C6H12O6+6O2→6CO2+6H2O ,△G°′=-2870kJ·mol-1 △G°′是指pH为7时标准自由能的变化 有氧呼吸时,呼吸底物被彻底氧化为CO2和H2O,O2被还原为H2O。有氧呼吸总反应式和燃烧反应式相同,但是在燃烧时底物分子与O2反应迅速激烈,能量以热的形式释放;而在呼吸作用中氧化作用则分为许多步骤进行,能量是逐步释放的,一部分转移到ATP和NADH分子中,成为随时可利用的贮备能,另一部分则以热的形式放出 有氧呼吸是高等植物呼吸的主要形式,通常所说的呼吸作用,主要是指有氧呼吸 (二)无氧呼吸 无氧呼吸是指生活细胞在无氧条件下,把某些有机物分解成为不彻底的氧化产物,同时释放能量的过程。微生物的无氧呼吸通常称为发酵(fermentation)。例如酵母菌,在无氧条件下分解葡萄糖产生酒精,这种作用称为酒精发酵,其反应式如下: C6H12O6→2C2H5OH+2CO2 ,△G°′=-226 kJ·mol-1 高等植物也可发生酒精发酵,例如甘薯、苹果、香蕉贮藏久了,稻种催芽时堆积过厚,都会产生酒味,这便是酒精发酵的结果。 乳酸菌在无氧条件下产生乳酸,这种作用称为乳酸发酵,其反应式如下: C6H12O6→2CH3CHOHCOOH, △G°′=-197 kJ·mol-1 高等植物也可发生乳酸发酵,例如,马铃薯块茎、甜菜块根、玉米胚和青贮饲料在进行无氧呼吸时就产生乳酸 呼吸作用的进化与地球上大气成分的变化有密切关系:地球上本来是没有游离的氧气的,生物只能进行无氧呼吸 光合生物的问世,大气中氧含量提高了,生物体的有氧呼吸才相伴而生 现今高等植物的呼吸类型主要是有氧呼吸,但也仍保留着能进行无氧呼吸的能力。如种子吸水萌动,胚根、胚芽等在未突破种皮之前,主要进行无氧呼吸;成苗之后遇到淹水时,可进行短时期的无氧呼吸,以适应缺氧条件 二 呼吸作用的生理意义 呼吸作用对植物生命活动具有十分重要的意义,主要表现在以下几个方面 2.中间产物是合成植物体内重要有机物质的原料 3.在植物抗病免疫方面有着重要作用 植物和病原微生物的相互作用中,植物依靠呼吸作用氧化分解病原微生物所分泌的毒素,以消除其毒害 植物受伤或受到病菌侵染时,也通过旺盛的呼吸,促进伤口愈合,加速木质化或栓质化,以减少病菌的侵染 呼吸作用的加强还可促进具有杀菌作用的绿原酸、咖啡酸等的合成,以增强植物的免疫能力 4.为代谢活动提供还原力 高等植物呼吸代谢的特点 复杂性:呼吸作用的整个过程是一系列复杂的酶促反应 物质代谢和能量代谢的中心:它的中间产物又是合成多种重要有机物的原料,起到物质代谢的枢纽作用 呼吸代谢的多样性:表现在呼吸途径的多样性。如植物呼吸代谢并不只有一种途径,不同的植物、同一植物的不同器官或组织在不同的生育时期、不同
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