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玉米叶片的花环结构C 花环结构(kranz anatomy):在叶脉的维管束周围有一层富含叶绿体的维管束鞘细胞,其外为一至数层叶肉细胞,两类细胞间有许多胞间连丝相连,从横剖面看好似一束花环 C4途径的CO2受体是叶肉细胞质中的磷酸烯醇式丙酮酸(PEP),在磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶(PEPC)催化下,固定HCO3-,生成草酰乙酸 PEPC 对HCO3-的亲和力极大 3.水的光解(water photolysis) 水的光解是Hill于1937年发现的。指将离体的叶绿体加到具有氢受体的水溶液中,照光后即发生水的分解而放出氧气的过程 2H2O+2A 2AH2+O2 此反应称为 Hill反应。其中A为氢的接受体,被称为Hill氧化剂。许多物质可作为氢的接受体,如2,6 -二氯酚靛酚、苯醌、NADP+、草酸高铁氰化钾等 光光 叶绿体 Hill 反应的意义:将光合作用的研究深入到了细胞器水平。证实光合放氧来自于水 在类囊体腔一侧有三条外周多肽,其中一条33000的多肽为锰稳定蛋白(manganese stablizing protein,MSP),它们与Mn、Ca+2、Cl-一起参与氧的释放,称为放氧复合体(oxygen-evolving complex,OEC) 4.光合磷酸化 (photophosphorylation) 叶绿体在光照下把无机磷和 ADP合成 ATP的过程称为光合磷酸化 光合磷酸化根据电子传递方式的不同分为: 非环式光合磷酸化 (noncyclic photophosphorylation) 环式光合磷酸化 (cyclic photophosphorylation) 假环式光合磷酸化 (pseudocyclic photophosphorylation) 光合磷酸化的抑制剂 1.电子传递抑制剂 抑制光合电子传递的试剂 2.解偶联剂 解除电子传递与磷酸化作用之间相偶联的试剂 3.能量传递抑制剂 直接作用于ATP合成酶,抑制磷酸化作用的试剂 同化力(assimilatory power) 在电子传递和光合磷酸化作用中形成的 ATP和 NADPH,可用于以后的 CO2同化,故二者合称为同化力 三、CO2同化途径 CO2同化是指植物利用同化力将CO2转化为糖类的过程,在叶绿体的基质中进行。高等植物CO2同化途径有三条:C3 途径、 C4 途径、CAM途径 (一)C3途径(C3 pathway) 又称卡尔文循环 ( The Calvin cycle )、还原磷酸戊糖途径 1.生化过程 卡尔文循环在叶绿体间质中进行,大致分三个阶段:羧化阶段、还原阶段和再生阶段 (1)羧化阶段 (carboxylation phase) Rubisco (2)还原阶段(reduction phase) 3-磷酸甘油醛是光合作用产生的第一个磷酸糖,也是最简单的一个糖它是在消耗同化力的基础上产生的 (3)RuBP再生阶段 (regeneration phase) 2. C3途径的调节 (1)光的调节 卡尔文循环中的RuBP羧化酶、NADP-GAP脱氢酶、FBP酯酶、SBP酯酶、Ru5P激酶等在光下被活化,在暗中被钝化,称为光调节酶(2)转运的调节 Pi运转器 (3)质量作用的调节 (二)C4途径 ( C4 pathway ) CO2固定后的初级产物是草酰乙酸(OAA),是一个含有四个碳的化合物,故此条固定CO2的途径称C4途径 具有C4途径的植物叫做C4植物,大多起源于热带或亚热带。常见的有:玉米、高粱、甘蔗等。C4植物叶片基本都存在花环结构(kranz anatomy) 3.植物的叶色 植物的叶色是各种色素的综合表现。取决于叶绿素和类胡萝卜素的比例 叶片出现红色是由于花色素积累的缘故 第三节 光合作用的机理 光合作用的机理分为三个主要阶段:原初反应、电子传递和光合磷酸化、碳同化 一、原初反应 原初反应(primary reaction) 是 光合作用的起点。包括光能的吸收、传递和光化学反应。原初反应速度极快,为10-12-10-9s,可以在液氮温度下进行 1.光能的吸收 光能是依赖光合色素吸收的。根据光合色素功能的不同,可将其分为: ①反应中心色素 (reaction centre pigments) ②聚光色
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