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第9章 近亲繁殖和杂种优势 第1节 近亲繁殖及其遗传效应 大多数动植物 有性生殖 近亲繁殖 杂交 具有明显不同的遗传效应。 一、近亲繁殖的概念 有亲缘关系的个体间的交配或配子的结合, 简称近交(inbreeding)。包括: 自交(selfing) 全同胞交配 半同胞交配 表兄妹间交配 回交 自交是近交的极端形式,一般只出现在植物中(自花授粉植物),动物界也有。 异交(outbreeding): 品种内个体间交配(介于近交和杂交之间) 品种间交配 种内亚种间交配 近交和杂交的比较: 近交可以使原本是杂交繁殖的生物增加纯合性(homozygosity),提高遗传稳定性,但是往往伴随严重的近交衰退现象(inbreeding depression)。 杂交(outbreeding),可以使原本自交或近交的生物增加杂合性(heterozygosity),产生杂种优势(heterosis)。 杂交和近交都可以为人类服务 动植物遗传改良,往往近交和杂交交替使用 既利用近交的长处又利用杂交的优点 既避免近交的缺陷又避免杂交的短处 如玉米育种 品种A×品种B→F1 F1经多代自交,通过选择,淘汰不良基因,获得优良自交系。 用来自不同杂交组合的自交系杂交,获得具有强大杂种优势的杂交种,用于生产。 近交衰退: 近交后代的生活力下降,适应能力减弱、抗逆性降低,或者出现一些畸形性状。 自然界中的动物和绝大多数植物都是异交(outbreeding)的。 近交的优点: 自交和近交的后代纯合性高,性状整齐一致,栽培作物就便于栽培管理。 水稻、小麦、大麦、豌豆、菜豆、马铃薯、烟草等。 自花授粉需要的花粉量少,在恶劣的条件下比异花授粉更有利于繁殖后代。 在自然选择作用下保留了一些自花授粉的植物,并且在长期的进化过程中逐渐消除了自交的不利影响,成为具有较强生活力和适应能力的稳定类型。 植物的分类: 自花授粉植物(self-pollinated plant) 天然异交率1~4% 普通小麦、水稻、大麦、大豆等 常异花授粉植物(often cross-pollinated plant) 天然异交率5~20% 棉花、高粱等 自花授粉植物和常异花授粉植物绝大多数♀♂同花。 异花授粉植物(cross-pollinated plant) 天然异交率20~50% 玉米、白菜型油菜 自然状态下是自由传粉的。 近交衰退的主要原因: 近交提高了隐性基因纯合的机会。 生物的不良基因多半以隐性状态存在。 近亲使不同个体所携带的隐性基因有较多的机会结合而表现不良的隐性性状。 二、近交系数(coefficient of inbreeding) 近交的程度用近交系数表示,F。 一个个体从祖先得到一对核苷酸序列完全相同的2个等位基因的概率。 或:指个体的某个基因位点上两个等位基因来源于共同祖先某个基因的概率。 同一基因座上的两个等位基因,如果分别来自没有亲缘关系的两个祖先,即使功能上是相同的,核苷酸序列却不一定完全相同。 只有同一祖先某一基因座上的某个等位基因的拷贝,其核苷酸序列才是完全相同的。 两个有亲缘关系的个体有可能从共同祖先那里得到同一个等位基因。 这两个个体交配,又有可能把同一个等位基因传递给同一个子女。 这样,下代个体得到的一对等位基因可能不仅是纯合的,而且核苷酸序列也是完全相同的。 一个个体得到这样一对在遗传上完全等同的基因的概率就是近交系数。 例如,杂合体Aa自交,子代中一半是纯合体AA、aa。 纯合体AA或aa,不仅是纯合的,而且也是同一个等位基因的拷贝,其核苷酸序列当然是完全相同的。 杂合体自交子代中,纯合体的两个等位基因的核苷酸序列是完全相同的,其比例是1/2,也就是近交系数等于1/2。 近交系数的计算: ♀ A1A2、♂A3A4 子代的基因型为 同胞兄妹间随机交配,子女中应该有四种纯合基因型,A1A1、A2A2、A3A3和A4A4 这些纯合体的两个等位基因不但是纯合的,在遗传上也是等同的。 这些纯合体出现的概率累加起来,就等于全同胞交配后代的近交系数,F=1/4。 全同胞交配子代近交系数的计算 如果双亲都是杂合体,而且等位基因的来源不同,则子代中有四种基因型。 同胞间随机交配,不同基因型的配子有16种组合方式,频率各为1/16。 其中纯合体占4/16,即1/4,这就是全同胞交配的近交系数。 近交系数的计算 三、自交的遗传效应 1、杂合体自交导致基因的分离和纯合 AA×aa→F1 Aa,F1自交产生F2,1/4AA、1/2Aa和1/4aa。 F1100%Aa,F2中50%Aa F3代中,3/8AA、2/
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