常见的植物生理学_呼吸作用.ppt

第一节 植物呼吸作用的概念、类型 及生理意义 糖酵解过程中，1分子葡萄糖大约要经过10个步骤逐步氧化最终形成2分子丙酮酸。 三羧酸循环总反应式是： （三）磷酸戊糖途径 1954年Racker，1955年Gunsalus等人发现了磷酸戊糖途径（PPP），它是葡萄糖在细胞质内直接氧化脱羧，并以戊糖磷酸为重要中间产物的有氧呼吸途径。因为此途径的起始物是己糖磷酸，所以又称为己糖磷酸支路（简称为HMP途径）（图4-6）。 氧化磷酸化是指电子从NADH或FADH2经电子传递链传递给分子氧生成水，并偶联ADP和Pi生成ATP的过程。 2.氧化磷酸化 （三）抗氰呼吸 1. 抗氰呼吸的概念 在氰化物存在下，某些植物呼吸不受抑制，这种呼吸途径称为抗氰呼吸。抗氰呼吸可以在某些条件下与电子传递主路交替运行，因此，抗氰呼吸又称交替途径。 2. 植物抗氰呼吸的生理意义 放热增温，促进植物开花、种子萌发 。 增加乙烯生成，促进果实成熟，促进衰老。 代谢的协同调控。 增强抗逆性。 （四）呼吸链电子传递的多条途径 高等植物电子传递途径有多条路线。现已知至少有5条，它们各自具有不同的性质。 电子传递主路：电子传递主路即细胞色素系统途径。 P/O比=3。 交替途径（抗氰呼吸链）：对氰化物不敏感，在氰化物存在时，仍能进行呼吸。P/O比=1。 电子传递支路Ⅰ：脱氢酶辅基是一种黄素蛋白（FP2）。P/O比≤2。 电子传递支路Ⅱ：脱氢酶辅基是另一种黄素蛋白（FP3），其P/O比=2。 电子传递支路Ⅲ：脱氢酶辅基是另一种黄素蛋白（FP4），其P/O比=1。 三、末端氧化酶系统的多样性 位于电子传递途径的末端，能把电子直接传递给分子氧的氧化酶称为末端氧化酶。 （一）线粒体内末端氧化酶 1. 细胞色素氧化酶 这是植物体内最主要的末端氧化酶，其作用是将Cyta3中的电子交给O2生成水。它与氧的亲和力高，易受CN-、CO、N3-的抑制。 2. 交替氧化酶 交替氧化酶又称抗氰氧化酶，它将UQH2的电子交给O2生成H2O。它与氧的亲和力高，不受CN-、CO、N3-的抑制。 （二）线粒体外末端氧化酶 1. 酚氧化酶 酚氧化酶分为单酚氧化酶和多酚氧化酶，它是一种含铜的氧化酶，存在于质体、微体中。它催化分子氧对多种酚类的氧化，生成棕褐色的醌。醌能杀害多种微生物，防止伤口感染，提高抗病力。 2. 抗坏血酸氧化酶 抗坏血酸氧化酶催化分子氧将抗坏血酸氧化生成脱氢抗坏血酸。它是一种含铜的氧化酶，存在于细胞质中或与细胞壁结合。它可通过谷胱甘肽而与某些脱氢酶相偶联，扩大末端氧化酶的作用（图4-12、13）。 3. 乙醇酸氧化酶 乙醇酸氧化酶催化乙醇酸氧化为乙醛酸并产生H2O2。它催化反应可与某些底物的氧化相偶联，如植物的光呼吸就是由乙醛酸还原酶、乙醇酸氧化酶和过氧化氢酶所组成的氧化还原酶体系完成的。 植物呼吸代谢的多样性，是植物长期进化过程中不断适应环境的表现。在不同的环境条件和发育状况下植物呼吸代谢的多条途径和类型也会由于内外因素的影响而发生改变。 第三节 呼吸代谢的调节 一、巴斯德效应和糖酵解的调节 法国生物学家巴斯德Pasteur（1860）在酵母发酵时发现，低氧浓度有利于发酵，高氧浓度抑制发酵。如果氧浓度逐渐升高，发酵产物积累则逐渐减少，说明糖酵解速率下降。这种氧抑制乙醇发酵的现象，称为“巴斯德效应”。 关于巴斯德效应产生的原因： 氧对细胞内ATP/ADP的调节效应。 糖酵解途径中有两个调节酶，即果糖-6-磷酸激酶和丙酮酸激酶，这两个调节酶来调节糖酵解的速度（图4-15）。所谓的调节酶就是指其活性的大小能受一种小分子调节的酶。 二、TCA循环的调节 TCA循环的调节是多方面的。调节TCA循环主要有3个部位：柠檬酸合成酶催化反应的部位、异柠檬酸脱氢酶催化反应的部位和a-酮戊二酸脱氢酶催化反应部位（图4-16）。 图4-16 三羧酸循环中的调节部位和效应物的图解 琥 珀 酸 α - 酮 戊 二 酸 柠 檬 酸 异 柠 檬 酸 苹 果 酸 丙 酮 酸 乙 酰 C o A 琥 珀 酰 C o A 草 酰 乙 酸 N A D H 乙 酰 C o A N A D H A M P 琥 珀 酰 C o A N A D H A T P 草 酰 乙 酸 C o A N A D H A T P 琥 珀 酰 C o A 三、PPP的调节 PPP主要受NADPH/NADP+比值的调节。比值高时，抑制6-磷酸葡萄糖脱氢酶活性，使6-磷酸葡萄糖转变为6-磷酸葡萄糖酸的速率下降；也抑制6-磷酸葡萄糖酸脱氢酶活性，使6-磷酸