吲哚乙酰胺途径.ppt

* * 第二小组 汇报人 植物生长物质生长素的 信号传导与调控 搜集整理 薛立、潘丽娜、陈成统、关广祥、周圣维、丁丽红、阿玛妮萨 丁丽红 1 2 3 合成与分解 作用机理 调控方式 www.51pp 搜集整理 生长素 最早被发现的一类能调节植物生长发育的有机物质。在高等植物中分布很广，根、茎、叶、花、果实、种子及胚芽鞘含量甚微，1g鲜重植物材料中含10-100(ng)纳克 分布 生长旺盛的部分(胚芽鞘、芽、根尖分生组织、形成层、受精后的子房、幼嫩的种子)，而在趋向衰老的组织和器官中则甚少 运输方式 韧皮部运输 运输速率为1~2.4cm/h，运输方向由两端有机 物浓度差等因素决定 极限运输 局限于胚芽鞘、幼茎、幼根的薄壁细胞之间短 距离、单方向的极限运输 生长素的极限运输指生长素只能从植物的形态学顶端向下端运输 1 合成与分解 生长素的合成部位主要是胚芽鞘、叶原基、嫩叶和发育中的种子。其生物合成途径有色氨酸依赖和非色氨酸依赖两大途径。 依赖色氨酸的生长素合成途径 已知植物和微生物可通过4条途径将Trp转化 为IAA ①色胺途径(B) Trp在其脱羧酶催化下脱羧形成色胺，再在TAM氧化酶催化下脱氨形成吲哚乙醛，接着在吲哚乙醛氧化酶的作用下形成吲哚乙酸 ②吲哚丙酮酸途径(C) Trp在其转氨酶催化下，形成吲哚丙酮酸，再在IPA脱羧酶的作用下，形成吲哚乙醛，接着在吲哚乙醛氧化酶的作用下形成吲哚乙酸 ③吲哚乙腈(jīng)途径(A) Trp经吲哚-3-乙醛肟(wò)后，在专一性细胞色素酶的催化下形成IAOxN-一氧化物。再经C-S(碳硫)裂解酶等若干步反应，形成吲哚乙腈，最后在腈酶1-4的催化下，形成IAA ④吲哚乙酰胺途径(D) Trp在其单加氧酶和吲哚乙酰胺水解酶的催化下形成IAA 非色氨酸依赖的生长素合成途径可能是由吲哚-3-甘油磷酸转变为IPA再形成IAA 1 合成与分解 生长素的降解途径有酶氧化降解和光氧化降解两种途径。 酶氧化降解是生长素降解的主要途径，包括脱羧降解和不脱羧降解。催化脱羧降解的酶叫吲哚乙酸氧化酶，它是一种含铁的血红蛋白，广泛分布于高等植物。后来利用同位素标记实验发现了其他两条IAA氧化降解途径，其中一条途径是直接将IAA氧化为羟吲哚-3-乙酸，另一台途径是首先将IAA氧化为中间产物二氧吲哚-3-乙酰天冬氨酸，相对于脱羧降解来说，这两条降解途径也被称为非脱羧途径。其降解无仍然保留IAA侧链的两个碳原子。 IAA可被酸、电离辐射和紫外光分解，此为生长素的光氧化降解。如IAA的水溶液暴露在光下发生光解反应，而且这种光解反应也可以被一些植物色素，如核黄素促进。因此，在配置IAA水溶液或从植物体提取IAA时要注意光氧化问题。 2 作用机理 酸生长理论 Rayly and Cleland（1970）提出生长素作用的酸生长理论 理论要点： ·生长素活化质膜上的质子泵，将H+泵到细胞壁中，细胞壁PH值下降。 ·酸性途径下，一方面使细胞壁中对酸不稳定的氢键断裂，另一方面使细胞壁中某些多糖水解酶活化或数量增加，从而使细胞壁松弛。 ·细胞壁松弛后，压力势下降，水势下降，细胞吸水，体积增加而发生不可逆的增长 2 作用机理 基因活化学说 理论要点： ·生长素与质膜上或细胞质中的受体结合； ·生长素-受体复合物诱发肌醇三磷酸（IP3）产生，IP3打开细胞器的钙通道，释放液泡中的Ca2+，增加细胞溶质Ca2+水平； · Ca2+进入液泡，置换出H+，刺激质膜ATP酶活性，使蛋白质磷酸化； ·活化的蛋白质因子与生长素结合，形成蛋白质-生长素复合物，移到细胞核，合成特殊mRNA，最后在核糖体形成蛋白质（酶），合成组成细胞质和细胞壁的物质，引起细胞的生长。 2 作用机理 生长素受体 能特异性地识别生长素并与之结合，并引起一系列的信号转导过程，从而导致特定的生理生化反应的物质。已知的生长素受体有生长素结合蛋白(ABP1)及生长素受体蛋白(TIR1). 生长素结合蛋白(ABP1) 生长素结合蛋白最早从玉米胚芽鞘中分离出来，绝大多数位于内质网，也有少部分存在于质膜上。遗传学研究表明，ABP1 可能具有如下功能： (1)介导细胞伸长和胚胎发生的反应； (2)介导细胞增大； (3)参与生长素诱导的细胞分裂； (4)引发质膜电反应。 目前并未有足够的证据证明ABP1 在调控植物生长中所起的作用，还有待研究。 2 作用机理 生长素受体蛋白(TIR1) TIＲ1 蛋白是由富含亮氨酸重复序列组成的中通桶型结构，其内外两层分别由β折叠和α螺旋交替而成。内层在结合了肌醇六磷酸辅因子( InsP6) 后形成单一开口的空腔，生长素