动物附肢关节结构的分析解析跟进化过程推演新.doc

动物附肢关节结构的分析和进化过程推演 及其进化必然性的论证 摘要：本文针对高等哺乳动物关节方向问题，论述各类动物附肢关节骨骼的结构，指出其中同学们普遍存在的误解；分析各类动物关节结构与功能的矛盾与统一性和各类动物关节结构之间的共性和个性，从中得出动物关节结构的变化产生是进化的结果这一结论；进而阐述进化中也会产生各种在当前无用的结构和进化产生的结构不是最佳选择的普遍规律。 关键字：关节结构 进化 必然 一、四足动物附肢关节的结构 我们从两栖纲开始，附肢退化的蚓螈目不论；以比较原始的蝾螈目为例，四足动物的附肢在原始情况下，外观上分为三个不同的区域，最基部为上臂，或大腿，从躯体向两侧水平伸出；第二节为向下弯折，基本垂直地面的前臂或小腿；第三节为手或足，向外侧呈直角弯折着地； 《脊椎动物比较解剖学》北京大学出版社，1999年7月第一版，第137页，杨安峰、程红 《脊椎动物比较解剖学》北京大学出版社，1999年7月第一版，第137页，杨安峰、程红 图1 图1 两栖纲骨骼系统（从张孟闻《脊椎动物比较解剖学（上）》） 爬行纲，四肢退化的蛇类不论；其他的爬行纲动物一般四肢与身体的长轴仍然呈横出的直角相交，只有沙蜥等少量能使四肢、肘或膝部以下的部分，转向腹部下方，肘关节向后，膝关节向前。后肢的踵关节不同于两栖纲的位于胫部和足部之间，而位于两列跗骨之间，这种关节方式称为跗间关节（后文中哺乳动物的类似结构称为脚踝关节）。 《普通动物学》高等教育出版社，1997年6月第三版，第457页，刘凌云 图2 爬行动物的四肢姿态与其活动方式的关系（从刘凌云《普通动物学》） 图2 爬行动物的四肢姿态与其活动方式的关系（从刘凌云《普通动物学》） 鸟类改变较大，上臂向上收到背部，肘关节向后；下肢收于腹部，膝关节向前，明显可以看到，跗跖骨末端离地，跗间关节向后。 图3 鸽的骨骼（从刘凌云《普通动物学》） 图3 鸽的骨骼（从刘凌云《普通动物学》） 哺乳纲前肢与爬行纲前肢类似；后肢扭转90度，膝关节向前，收在腹部，分为三类：跖行型、趾行型及蹄行型。跖行型最为原始，用整个脚行走，如熊，猿猴以及人类的两足等；趾行型都用脚趾着地，趾骨以上都离开地面，可以明显看到脚踝关节向后，如狗、猫、狐、 狼等；蹄行型用蹄行走，脚踝关节向后但是不明显，如牛、马、猪、羊、鹿等。 《脊椎动物比较解剖学》北京大学出版社，1999年7月第一版，第139页，杨安峰、程红 图4 两栖纲骨骼系统（从张孟闻《脊椎动物比较解剖学（上）》） 图4 两栖纲骨骼系统（从张孟闻《脊椎动物比较解剖学（上）》） 由此可见，几乎所有高等动物都符合这样一个规律，后肢从四肢向两边垂直于躯体，到扭转到身体下方，且膝关节都是向前的；前肢类似而肘关节向后。所以当时同学提出的关节又向前的问题，其实是脚踝关节向前，而膝关节都是向后的，只是收在体侧不易被观察到。 二、各类动物附肢关节结构进化过程分析： 1、鱼鳍原型、鱼的左右面扁平结构和陆上爬行运动需求决定了原始的四足动物附肢水平伸出的结构和在水平面内向前后摆动的运动方向： 一般来说，两栖纲的上臂（肱骨）与大腿（股骨）基本上是沿水平方向向两侧伸出，也只能在水平平面内向前后摆动，不能向下发力，就连青蛙跳跃的时候大腿也只向后摆动，没有向下摆动，而这个运动和鱼类的偶鳍向外侧生长且的仅能水平运动十分一致，可以猜测，两栖类的附肢基本结构和运动方向是从鱼的偶鳍中进化过来的。 而这种运动，这就要求并说明两栖类体侧有强大的肌肉群，来对骨骼杠杆系统产生向前向后摆动的拉力，考虑到古代鱼类左右面扁平结构不是爬行动物的背腹扁平结构，更利于体侧肌肉而不是背腹肌肉发育(从鱼类游泳靠侧面肌肉左右摆动与海豚、鲸等靠背腹肌上下摆动游泳可以验证)，从而可以推测，正是鱼类这种身形使得前后方向摆动的附肢得以进化产生。从另一个侧面表明了两者同源而且关系比爬行类等物种和鱼类的关系更近的可能性。 脱离了水的浮力，两栖纲动物的四肢面对重力还很柔弱，发力方向有单一，也因此不能将躯体向上撑离地面，所以蝾螈目必须依靠躯体左右摆动的这种鱼形运动方式在陆上行进，伴随躯体的左右摇摆而交替摆动四肢 《脊椎动物比较解剖学》高等教育出版社，1984年10月第一版，第218页，马克勤、郑光美 《脊椎动物比较解剖学》高等教育出版社，1984年10月第一版，第218页，马克勤、郑光美 2、追求最大发力距离、附肢的摆动方向和足的方向决定了膝关节向前偏转： 蛙类生活环境在水塘中，很少有着陆点，所以跳跃的运动方式被自然所选择。因为大腿运动的方向固定，跳跃时后腿三个部分都是向身体后打开，考虑膝关节保持原来水平方向、向前偏转和向后偏转三种情况，我们发现，因为足的方向和大小腿平行，也就是与膝关节的偏转方向平行，所以向前偏转可以使接触地面发力的足尖更靠前，而跳