第五章微生物遗传—变异物质基础.pptVIP

微生物在自然界营养元素的生物小循环中发挥着主要作用，尤其在有机物的分解作用上。微生物的作用可以归纳为三个方面： （1）是生物食物链的初级生产者，如水体中的光合微生物和藻类。 （2）是有机物的主要分解者，如异养细菌、真菌。 （3）是地球上物质与能量的保存者。 一.微生物在自然界碳素循环中的作用 二.微生物在自然界氮素循环中的作用 一.微生物在自然界碳素循环中的作用 碳源构成了有机物和生物细胞的结构骨架，是地球上所有生物必需的主要元素，占细胞干重的40~50% 。 1.自然界的碳素循环 　　植物和自养微生物通过光合作用固定CO2成为有机碳化合物获得生长，同时通过呼吸作用释放CO2。动植物死后，通过微生物的作用，转变为有机碳化合物，并进一步转变为CO2，从而完成碳素循环。 2.微生物在碳素循环中的作用 1）同化CO2： 　　藻类、蓝细菌主要进行产氧型光合作用；光合细菌在某些特殊的生态条件下（如有光、厌氧和H2S）进行不产氧光合作用；化能自养菌能利用氧化无机物时获得的化学能来同化CO2。 2）分解有机碳化合物： 　　蓝细菌、藻类、光合细菌合成的有机物一部分可通过呼吸作用而氧化生成CO2。 　　死亡的动植物和微生物残体中有机物的转化和分解主要靠异养型微生物的作用。在有氧条件下，由好氧性微生物彻底氧化分解成CO2和水；在厌氧条件下，厌氧菌和兼性厌氧菌发酵产生CO2、水和某些未完全氧化的中间产物如醇、有机酸等。 已知自然界分解有机物作用较强的类群主要有：A好氧性细菌如芽孢杆菌属、假单胞菌属、噬纤维菌属、生孢噬纤维菌属；B厌氧细菌以梭菌属为主；C真菌如青霉、曲霉、根霉、毛霉、木霉；D放线菌如链霉菌属、小单孢菌属、诺卡氏菌属、高温放线菌属等。 二.微生物在自然界氮素循环中的作用 在自然界中，氮主要以三种形式存在： （1）以分子态氮（N2）的形式存在于大气中，占数量最大； 固氮方法 火山爆发、雷电和电离辐射可少量固氮； 具固氮能力的原核微生物及共生体固氮； 化学固氮（在第一次世界大战前，300 ℃高温、 300atm高压、催化剂）。 （2）以各种无机氮化合物（NO3-、NO2-、NH4+）的形式存在于土壤、岩石和水体中； （3）以有机氮化合物的形式存在于生物体内、生物的分泌物、排泄物和残体中。 在自然界氮素循环的过程中，微生物起着关键作用。 空气中的氮气经固氮微生物的作用还原为氨后再转化成氨基酸等其它含氮化合物，它们可直接（在共生条件下）或经转化后为植物等非固氮生物利用。存在于植物和微生物体内的有机氮又能被动物食用，最终动植物和微生物残体、分泌物和排泄物等中的含氮有机物形式经微生物的氨化作用分解为氨。氨在通气条件下易被硝化细菌逐步氧化为亚硝酸和硝酸，硝酸盐在厌氧条件下又可被反硝化菌还原为分子态氮，铵盐和硝酸盐均能被植物和微生物吸收再同化为有机氮，从而完成自然界的氮素循环 （一）生物固氮作用 生物固氮作用是指微生物利用分子态氮作为氮素营养来源，将氮还原成氨，并进一步转化成有机氮的生物学过程。 1.固氮菌与固氮作用类型 已经发现的固氮生物都是原核微生物。根据这些微生物与其他生物的关系又可区分为自生固氮菌、共生固氮菌和联合固氮菌三大类，所引起的生物固氮作用分别称为自生固氮作用、共生固氮作用和联合固氮作用。 （1）自生固氮菌：能独立生活并固氮的微生物称为自生固氮菌。 （2）共生固氮菌：与其他生物形成生理上密不可分的整体，生活中互相补充并固氮的微生物称为共生固氮菌。共生固氮体系是目前自然界最有效的固氮作用。 （3）联合固氮菌：生活于植物根的粘质鞘套内或皮层细胞之间，与植物既具有一定的专一性，但又不形成特殊共生结构的细菌称为联合固氮菌。 常见的是巴西固氮螺菌与禾本科植物（玉米、小麦）。 生物固氮作用是在常温常压下由固氮酶催化完成的，反应必须在无氧条件下进行。此外，还需具备基质、还原剂、ATP、Mg2+。 N2+18~24ATP+8(H) 固氮酶 2NH3 +18~24ADP+18~24Pi+H2 生物固氮是一个极其重要的生化反应过程，不同类型的固氮微生物虽然能量来源和营养代谢方式多样，但其固氮作用的机理基本相同，可用以下的反应式表示： 2.生物固氮作用的机理 铁蛋白和铁钼蛋白单独存在时都不具备还原N2的能力，只有当两者同时存在才具有固氮酶活性。而且来源于不同固氮微生物的两种组分可以组成具有活性的固氮酶。 (1)固氮酶的结构 不同固氮微生物固氮酶的结构和性质基本相同，是一种复合蛋白，