自交不亲和性及其利用.pptVIP

园艺植物育种与良种繁育 2 植物的自交不亲和性 及其应用 一、自交不亲和性概述 不亲和性（incompatibility）：不亲和性是花粉与雌蕊互作的综合表现。一般是指具有正常功能的雌雄配子在特定组合下不能受精的现象。 种间不亲和性（interspecific incompatibility）：来自两个没有血缘关系（不同物种）的亲和的雌雄配子之间不能受精（受精被阻止）的现象。 种内不亲和性（intraspecific incompatibility）：来自同种同一个个体或不同个体的雌雄配子的受精阻止现象。种内不亲和性又称为自交不亲和性。 自交不亲和性（self-incompatibility）： 原始定义：雌雄二性的配子都有正常的受精能力，在不同基因型之间授粉能正常结子，但花期自交不能结子或结子率极低的现象。 现代定义：能产生具有正常功能且同期成熟的雌雄配子的雌雄同株植物，在自花授粉或相同基因型异花授粉时不能受精的现象。 如上所述，自交不亲和性实质上是自花授粉时受精过程受阻。但具有自交不亲和性的植物，其自交不亲和的表现则应植物种类而异，并主要有以下几种表现： 花粉在柱头上不能正常萌发。如甘蓝、萝卜、天竺葵、黑麦等。 花粉萌发后花粉管不能穿透柱头。如白菜等。 花粉管穿透柱头后，不能在花柱中延伸而到达胚囊。如烟草、矮牵牛等。 花粉管到达胚囊后，精细胞与卵细胞不能结合。如甜菜等。 3．自交不亲和性的普遍性 East 在20世纪30年代发现3000种以上的植物存在自交不亲和性；Lewis（1979）指出，在74个科的被子植物中存在自交不亲和性，特别是十字花科、禾本科、豆科、蔷薇科、茄科、菊科、罂粟科、石蒜科等。日本学者Takahata和Hinata（1980）对芸薹属（Brassica）植物及其近缘野生种组成的芸薹簇（Brassicacae）进行了研究，在已考察的59个分类单位（taxa）中，有50个是自交不亲和的，只有9个是自交亲和的。有证据认为十字花科植物中，自交不亲和性可能对物种的演化起了非常重要的作用。 二、自交不亲和性的分类 1. 自交不亲和性的分类 自交不亲和性广泛存在于显花植物中，而且不同科的植物，其自交不亲和性的遗传机制及细胞学机制均有很大差异。同时，关于自交不亲和性的分类方法业已形成了多个系统。目前人们比较普遍采纳的是形态学和遗传学的分类方法，将自交不亲和性分为异形性不亲和性及同形性不亲和性两大类。 异形自交不亲和性：同种植物其花器的形态不止一种，即与花器的形态差异有关的不亲和性称为异形自交不亲和性（hetermorphic self-incompatibility）。异形不亲和中，根据花器类型的多少又分为二型和三型两类。 同形自交不亲和性：同种植物其花器的形态相同，这类植物的自交不亲和性称为同形自交不亲和性（homomorphic self-incompatibility）。同形性不亲和中，根据自交不亲和性的遗传机制，可分为配子体型、孢子体型和配子体-孢子体型三类，并根据自交不亲和性所涉及的基因座数再分为单基因系统、二基因系统、多基因系统等。 2. 自交不亲和性的特点 花粉核的状态：在同形性不亲和植物中，不亲和类型与花粉核状态有密切关系：配子体型不亲和一般为二核花粉；孢子体型不亲和一般为三核花粉。 花粉母细胞的细胞质分裂方式：花粉母细胞有同时型和连续型两种分裂类型。在同时型分裂的种类中，当花粉母细胞中的核较早发生作用时，就成为三核花粉，并表现为孢子体不亲和性；当核较晚发生作用时，就会成为二核花粉，表现配子体不亲和性。在连续型分裂方式中，三核花粉并不表现孢子体不亲和性。 3. 自交不亲和基因的作用时期 在孢子体不亲和系统中，S基因是在减数分裂尚未完成的性母细胞中起作用，因而减数分裂形成的4个小孢子均含有两个等位基因的产物。在这种系统中，花粉壁尚未形成之前其共同细胞质中即含有不亲和性特异物质。因此，当花粉粒与不亲和的柱头一接触，便由这些物质引起不亲和性反应。 在配子体不亲和系统中，S基因在减数分裂完成后起作用，因而两个小孢子具有一个等位基因的产物，而另外两个小孢子有另一个等位基因的产物。在配子体不亲和系统中，共生细胞质中不存在特异物质，特异物质是在小孢子内形成的。因此，这类植物的花粉可以萌发并进入花柱，但当花粉中的特异物质与花柱中的相应物质由于扩散而发生反应时，花粉管的生长就会停止。 4．抑制部位 不亲和花粉或花粉管的抑制物质一般为柱头或花柱，但花粉类型、不亲和种类和抑制部位之间存在密切的关系： 具二核花粉的植物，其抑制部位为花柱，其中对于同形不亲和性的植物，属于配子体不亲和类型。 具三核花粉的植物，其抑制部位为柱头，而且除了禾本科植物外，均属于孢子体不亲和性。