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* * * * * * * * * * * * * * * * * * 后期染色体的向极运动,包含两个互相独立的过程,后期A和后期B. 后期A:染色体向极靠近,MT在动粒一端迅速解聚,动粒MT缩短。 动力蛋白沿动粒MT向(-)端行走,介导动粒向极部运动,当动粒越过MT末端后,动粒微管的+极末端随之去组装。 后期B:纺锤体两极拉开, (1)极微管靠+极装配延长,极微管的 中部重叠部分微管间产生相互滑动,重叠部分减少,导致纺锤体两极拉开。 (2)星体微管把两极分别拉向细胞的边缘。 动粒MT缩短,染色体朝两极运动 极MT在+端生长极MT间相对滑动,使两极拉开 星体MT与皮层相接 红箭头示MT滑动的方向 后期A,B是用药物鉴定出来的,如紫杉酚(taxol)能结合在微管的(+)端,抑制微管(+)端去组装,从而抑制后期A 动物中通常先发生后期A,再后期B,但也有些只发生后期A,还有的后期A、B同时发生。 植物细胞没有后期B。 * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * 10.2.6 依赖于微管的马达蛋白 马达蛋白:细胞内一类利用ATP作为动力来介导胞内物质沿细胞骨架运动的蛋白。 驱动蛋白(kinesin)家族 胞质动力蛋白(cytoplasmic dynein,CyDn )家族 驱动蛋白-1 是由两条轻链和两条重链构成的四聚体 外观具有两个球形的头(具有ATP酶活性)、一个螺旋状的杆(重链)和 一个扇形的尾,是货物结合的部位。 1 驱动蛋白-1的结构 2 驱动蛋白家族成员的结构与功能 步行(hand over hand)模型 驱动蛋白的两个球状头部交替向前,每水解一个ATP分子,马达结构域将移动两倍步距,即16nm。 3 驱动蛋白沿微管运动的分子机制 “尺蠖”(inchworm)模型 驱动蛋白两个头部中的一个始终向前,另一个永远在后,每步移动8nm 由两条相同的重链和一些种类繁多的轻链以及结合蛋白构成。 沿着微管从(+)端向(-)端移动。 4 胞质动力蛋白(cytoplasmic dynein) 5 细胞质动力蛋白作用: 运输胞内体/溶酶体、高尔基体及与其它一些膜泡运输有关 参与动粒和有丝分裂纺锤体的定位及细胞分裂后期染色体的分离等。 不同种类的马达蛋白运输不同的货物,马达蛋白的尾部决定运输货物的种类。微管可作为小泡运输的轨道。运速可达2um/s 10.2.7 微管的功能 1. 维持细胞的形态 2. 固定和支持细胞器的位置 3. 参与物质运输 4. 纤毛与鞭毛的运动 5. 形成纺锤体及参与染色运动 1. 维持细胞的形态 在培养的细胞中,微管呈放射状排列在核周,(+)端指向质膜 2. 固定和支持细胞器的位置 内质网和高尔基体的分布与微管有密切关系 内质网膜上有驱动蛋白 高尔基体上有胞质动力蛋白 MT ER Golgi 中心体 细胞核 ER MT Golgi MT 高尔基体的分布定位与微管有关 3. 参与物质运输 (1)轴突运输 细胞体中有细胞核、内质网、高尔基体及其他的细胞器。 核糖体只存在于细胞体和树突中,在轴突和轴突的末梢没有蛋白质的合成。所以蛋白质(如神经递质)和膜必须在细胞体合成,然后运到轴突。 在神经和激素的控制下,色素细胞中色素分子的分散与聚集, 以适应环境的变化。 (2)色素颗粒运输 4.纤毛(cilia)与鞭毛(flagellae)的运动 稳定的微管结构 纤毛多而较短,约5-10 mm 鞭毛少而较长,约150 mm 两者直径相似,均为0.15-0.3 mm。 外部质膜包围,内部为轴丝。 鞭毛和纤毛均由基体(纤毛和鞭毛根部的结构)和轴丝(鞭杆)两部分构成 草履虫表面的纤毛的扫描电镜照片 气管表面的纤毛上皮细胞 绿藻的鞭毛 海胆精子的波浪式运动 1 结构 鞭杆中的微管为9+2结构, 即由9个二联微管和一对中央微管构成, 其中二联微管由AB两个管组成, A管由13条原纤维组成, B管由10条原纤维组成,两者共用3条。 A管对着相邻的B管伸出两条动力蛋白臂, 并向鞭毛中央发出一条辐。 基体(basal body)的微管组成为9+0,结构类似于中心粒。 基体纵切面 基体横切面 鞭杆 基体 鞭毛与纤毛的轴丝横切面 中央管 放射辐 连接蛋白 A管 B管 外动力蛋白臂 内动力蛋白臂 中央鞘 2 纤毛(鞭毛)运动 轴丝相邻二联体之间的相对滑动引起纤毛(鞭毛)的弯曲 动力来源:轴丝动力蛋白是一种ATP酶,用水解ATP的能量产生机械运动 1. 动力蛋白头部与相邻二联管的B微管接触,促进同动力蛋白结合的ATP水解,并释放ADP和Pi。 2. 由于ATP水解,改变
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