浅析作物营养元素钙.doc

浅析作物营养元素一一钙 ［ ］钙是一种重要矿质营养元素，本文主要对钙在作 物中的形态与分布，吸收与运输，钙的生理功能，作物缺 钙的症状和原因进行了综述，并提出了作物缺钙的调节措施 和应加强研究的问题。 ［关键词］钙；营养元素；作物 钙是作物生长发育的四大必需营养元素（N、P、K、 C a）之一，符合1939年美国植物生理学家阿诺（Arnon）和 斯通（Stout）等提出的判断某一元素对作物是否必需的 三条标准［1 ］（必要性、专一不可替代性和具有一定的生理 功能），它作为营养元素被人们认识已超过百年，但由于大 多数土壤含钙量较丰富，正常条件下能满足作物的需要，故 不为人们充分重视，造成钙营养在某些地区已成为影响作物 生长发育、果实产量和品质的营养生理障碍因素［2］。近年 来，随钙的一些新的生理功能被认识和缺钙导致生理病害 的出现，激起了人们对钙研究的极大兴趣，钙营养研究逐渐 引起人们的关注。 1作物中钙的存在形式、吸收、转运与分布 钙的存在形式 作物从土壤进入体内的钙有大致分2种：（1）水溶性离 子状态:主要是游离Ca2和易溶于水的钙盐等，存在于细胞 质及细胞液等溶液中，可以移动。（2）非水溶性结晶态：如 草酸钙、碳酸钙、磷酸钙、果胶酸钙等，主要存在于液泡 中，难溶于水，不易移动。 作物对钙的吸收 通常，钙以Ca2的形态被作物吸附在交换点位上，约占 盐基总量的80以上，因而土壤中存在足够的钙供根系吸收 ［3 -4］。作物吸收、利用的钙取决于作物根系对其吸收和地 上部对其运转的能力，Ca2通过质流转移到根表面,再经质 外体途径短距离运输到达木质部，由于根内皮层细胞壁上木 栓化的凯氏带可阻止Ca 2的质外体运输，钙的吸收主要发生 在凯氏带尚未形成的根尖和侧根形成部位［3-4］。也有人认 为［5］钙的吸收是靠作物健壮的幼根根尖来实现的，钙从土 壤溶液中转移到根上的吸收主要取决于因蒸腾流引起的土 壤溶液的质流以及根的延伸远近，钙的吸收随蒸腾作用的 增强而增加。 钙的转运 转运途径一般认为,木质部是作物体内钙长距离运转的 主要途径。彭永宏等［6］认为，在低钙环境中，钙通过木质 部运输，而在高钙时，则通过韧皮部运输。 转运的交换阶段钙在作物体内的运输分为可逆的交换 阶段和发生在原生质膜内通过离子交换而实现的不可逆的 积累阶段。 转运的动力和影响因素马施纳尔指出，钙运输受蒸腾作 用控制[6],其运输的动力是蒸腾作用。木质部运输受钙的 浓度、梯度、蒸腾拉力、作物受氮素营养形态的影响，腾 强度越大和生长时间越长的器官，经木质部运入的Ca 2就越 多[3-4]o 钙的分布 作物细胞中钙的分布极不平衡，存在于细胞壁区域的 钙称为胞外钙，存在于细胞内的钙称为胞内钙。通常，细胞 质中钙浓度低，细胞在非兴奋状态下，细胞质溶液中的自由 Ca2水平仅在10 -7-10-6mol /L,而胞外Ca2浓度在10- 3mol/Lo细胞壁上Ca2结合位点多，是细胞最大的钙库， 其浓度可达1 -5mmol/Lo线粒体、叶绿体、微粒体、液泡 和内质网等细胞器均有钙的分布，其钙浓度也是细胞质的 几百倍到上千倍[7, 8]o 2钙的生理功能 钙既是作物生长发育必需的营养元素，又是作物代谢 的重要调控者。但以前认为钙只是作为一种营养元素而起 作用，自1980年证实钙调蛋白（CaM）存在并作用于作物细 胞以来，许多实验表明钙还活跃地参与调节和控制作物的 许多生理生化反应。因此，钙的生理作用越来越受到重视。 研究表明[2-3, 5],钙在植物细胞的结构和生理功能中起着 不可估量的作用。 参与细胞的组成 钙以果胶酸钙的形态参与细胞壁和胞间层的组成，将细 胞相互连结形成组织，使器官或个体具有一定的机械强度。 所以，缺钙无法形成细胞壁而抑制了细胞的分裂和形成，进 而影响根尖、茎尖分生组织的生长发育。 参与第二信使传递胞内外信息和参与生化反应调节生 理活动 作物体内，钙作为传递信息的第二信使,有极其重要的 生理功能，作物的生长发育受光、重力、激素等细胞内或细 胞外信息的调节和控制，这部分钙的变化对调控细胞功能 起着重要的作用［8］。若改变细胞内外Ca2水平，将会影响 细胞的体积、细胞分裂、原生质流动，叶绿体的运动及其光 还原活性、气孔的开闭、酶的分泌和激活、蛋白质磷酸化、 激素的调节、向地性以及器官衰老脱落等都与钙的第二信 使作用有密切的关系［9］。 具有调节渗透作用和促酶活性 钙对液泡内阴阳离子的平衡有重要作用［3］,液泡中草 酸钙的形成对细胞的渗透调节十分重要。C a2或Ca2-CaM 复合物有两种作用方式 :一种是直接作用于效应物系统，使酶构象改变而活化, 目前有十多种酶的活性受Ca -CaM的调节。另一种是间接作 用于调节系统，通过蛋白质磷酸化作用的调控来促进或抑制 其他酶的活